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本文作者：陳光榮作者單位：廣東建設(shè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院

前言

對(duì)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化發(fā)生機(jī)制和治理已經(jīng)做了大量的工作，生態(tài)恢復(fù)結(jié)合控源已成為湖泊治理的重要工具，可以修復(fù)受損生態(tài)系統(tǒng)、提高水體自凈能力、改善富營(yíng)養(yǎng)化湖泊水質(zhì)并建立湖泊健康生態(tài)系統(tǒng)。外源和內(nèi)源污染負(fù)荷的削減是有效的生態(tài)恢復(fù)的前提，采取一定的生物調(diào)控措施可改善水體透明度，有利于水生植被的恢復(fù)。生物操縱在溫帶富營(yíng)養(yǎng)化湖泊已顯示出一定的操作效果，在以藻類為優(yōu)勢(shì)的濁水態(tài)水體轉(zhuǎn)為以水生高等植物為優(yōu)勢(shì)的清水態(tài)水體中發(fā)揮了一定的作用［1］。熱帶湖泊的理化條件及生態(tài)系統(tǒng)與溫帶有些不同［2］，一些生物調(diào)控措施的效果也沒有溫帶那么明顯［3］，因而生物操縱在熱帶富營(yíng)養(yǎng)化湖泊修復(fù)中的應(yīng)用有待于進(jìn)一步研究和完善。

1生物操縱的來由及應(yīng)用

在生物操縱研究上，Hrbacek［4］首先觀察到魚類的捕食造成浮游動(dòng)物種類組成和密度的變動(dòng)，引起水體的初級(jí)生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)狀況變化。BrooksandDodson［5］提出了大小效率假說，當(dāng)水體中魚類濾食強(qiáng)時(shí)，首當(dāng)其沖的是大個(gè)體的浮游動(dòng)物，浮游動(dòng)物趨向小個(gè)體群落及小型化。此后，Capenter［6］研究了營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)，指出浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的反應(yīng)強(qiáng)烈的受到食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響，改變頂層的肉食魚類能通過一系列營(yíng)養(yǎng)鹽下行效應(yīng)改變到初級(jí)生產(chǎn)者。生物操縱［7］是指通過重建生物群落以得到一個(gè)有利的響應(yīng)，常用于減少藻類生物量，保持水質(zhì)清澈并提高生物多樣性，主要是采用魚類種群的下行調(diào)控，如增加食魚性魚類或減少食浮游動(dòng)物或食底棲動(dòng)物魚類，以保證有充分的浮游動(dòng)物等來控制藻類。生物操縱逐漸考慮了營(yíng)養(yǎng)鹽等水質(zhì)指標(biāo)的變化，特別強(qiáng)調(diào)研究在魚類調(diào)控下的水生生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)鹽變化，分析細(xì)菌、微型浮游動(dòng)物、超微浮游生物等生物群落的響應(yīng)以及這種變化對(duì)系統(tǒng)本身所產(chǎn)生的反饋［8］。

Gophen［9］在1989年于荷蘭阿姆斯特丹召開的第一屆國(guó)際生物調(diào)控會(huì)議上總結(jié)后指出，根據(jù)水體利用的功能和性質(zhì)，可將水體劃分為飲用水、漁業(yè)用水、農(nóng)業(yè)灌溉和休閑娛樂等幾種類型，生物調(diào)控是指利用對(duì)食物網(wǎng)中生物群落和營(yíng)養(yǎng)鹽的控制來改善水體水質(zhì)的措施，以滿足不同水體的功能需求。此后，生物調(diào)控的重點(diǎn)仍然是以魚類調(diào)控為主，但是強(qiáng)調(diào)了生物調(diào)控與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及長(zhǎng)期的管理相結(jié)合，從而使得調(diào)控的生態(tài)系統(tǒng)處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)，而沉水植物的恢復(fù)及建立穩(wěn)定的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)是極其重要的一環(huán)。近年來“下行效應(yīng)”成為國(guó)際湖沼學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一［10］，其含義與經(jīng)典的“上行效應(yīng)”即“理化因素－浮游植物－浮游動(dòng)物－魚類”剛好相反，指生態(tài)系統(tǒng)中較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物對(duì)較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物乃至理化環(huán)境的調(diào)節(jié)作用。其主要內(nèi)容是減少魚類對(duì)浮游動(dòng)物的捕食壓力，增加浮游動(dòng)物的密度，尤其是大型浮游動(dòng)物的數(shù)量，增加對(duì)浮游藻類的捕食壓力，改善水質(zhì)。從上個(gè)世紀(jì)的50年代開始，已經(jīng)有在不同規(guī)模生態(tài)系統(tǒng)上開展的生物操縱實(shí)驗(yàn)［11］。利用魚類開展生物操縱的方法主要包括:增加肉食性魚類的密度和現(xiàn)存量，包括增加肉食性魚類的放養(yǎng)、限制肉食性魚類的捕撈、為肉食性魚類的生長(zhǎng)繁殖提供良好的生境等;減少食浮游生物，尤其是食浮游動(dòng)物魚類密度，甚至清除所有食浮游生物魚類;清除所有魚類;增加食浮游生物魚類數(shù)量，或者直接利用食浮游藻類的魚類;生境的調(diào)控，重點(diǎn)在于增加一些可用于調(diào)控的魚類的密度。

2生物操縱的局限

水體中浮游藻類等生物的最大生物量是受到可以獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等所限制的，而生物量則同時(shí)受上行和下行效應(yīng)的控制，在營(yíng)養(yǎng)水平較高的湖泊等淡水水體中，藻類生物量主要受上行效應(yīng)控制，利用魚類等開展調(diào)控的效果極其有限［12］。在淺水湖泊，浮游動(dòng)物攝食藻類后很快分解釋放又進(jìn)入物質(zhì)循環(huán)，魚類也不能從本質(zhì)上削減營(yíng)養(yǎng)含量，不同的魚類密度甚至?xí)龠M(jìn)藻類增加。Benndorf［13］在總結(jié)了歐洲湖泊生物操縱的基礎(chǔ)上，指出在營(yíng)養(yǎng)水平較高的情況下，生物操縱的措施與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)控制的結(jié)合是生物操縱取得成功的關(guān)鍵，當(dāng)總磷濃度小于50μg/L時(shí)，幾乎所有生物操縱均取得較好效果，甚至總磷濃度高，也能取得效果，但其維持時(shí)間很短。生物操縱的相關(guān)研究更多地是關(guān)注浮游藻類密度和水體透明度的變化，對(duì)因此引起的營(yíng)養(yǎng)鹽等水體環(huán)境指標(biāo)的變化不夠具體和深入。生物操縱另一方面涉及食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)，研究表明由于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和內(nèi)在的反饋機(jī)制，生物操縱時(shí)對(duì)食物網(wǎng)產(chǎn)生的間接影響要比簡(jiǎn)單理解的食物鏈復(fù)雜的多，例如利用魚類等開展生物操縱時(shí)，伴隨下行效應(yīng)的不斷變化常常是上行效應(yīng)的不同反饋［14］。由于魚類、浮游動(dòng)物對(duì)食物的選擇性以及浮游植物的適應(yīng)性，在食物鏈網(wǎng)的底層，食物調(diào)控的影響局限于浮游植物結(jié)構(gòu)的改變而不能降低其生物量。此外，生物操縱的本質(zhì)是食物網(wǎng)的調(diào)控，改變生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)后，如何使得改變后的食物網(wǎng)保持穩(wěn)定，也是關(guān)系到生物操縱成功與否的關(guān)鍵。

3生物操縱展望

相對(duì)于以浮游藻類為主要初級(jí)生產(chǎn)者的湖泊而言，以大型水生植物為優(yōu)勢(shì)初級(jí)生產(chǎn)者的湖泊具有水中的營(yíng)養(yǎng)鹽水平較低、透明度較高、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)［15］。大型水生高等植物對(duì)于提高生物操縱的效率和穩(wěn)定性也相當(dāng)重要。首先大型水生植物為浮游動(dòng)物躲避魚類捕食提供了較好的機(jī)會(huì);其次大型水生植物尤其是沉水植物可以有效穩(wěn)定表層沉積物、減少沉積物中的營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放，對(duì)于提高生物操縱的效果有重要作用;而大型水生植物本身可以抑制浮游藻類的生長(zhǎng)，調(diào)控水體環(huán)境。在淺水湖泊中生物操縱與植被恢復(fù)相輔相成，在荷蘭等歐洲的淺水湖泊中通過生物操縱來控制浮游藻類，提高水體透明度，隨后大型水生植物得以生長(zhǎng)［16］，植被又可以促進(jìn)生物操縱，并在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。在采用生物操縱與水生植被恢復(fù)相結(jié)合的過程中，對(duì)魚類、浮游動(dòng)物、水生植被的相互關(guān)系研究成為近年來的熱點(diǎn)［17］。而在熱帶湖泊，基于理化條件及生態(tài)系統(tǒng)的不同，熱帶湖泊的生態(tài)恢復(fù)研究也有些不同，在熱帶湖泊上行效應(yīng)被認(rèn)為更有優(yōu)勢(shì)，生物操縱的效果沒有溫帶那么明顯［18］。在熱帶和亞熱帶地區(qū)因枝角類種類較少，生活史與溫帶不同，而且體型較小，有研究認(rèn)為浮游植物食性魚類是更為合適的生物操縱工具［19－20］。Meerhoff［21］比較了在熱帶湖泊中漂浮植物與沉水植物及與各自相應(yīng)的食物鏈對(duì)修復(fù)的影響，認(rèn)為濾食性魚類尤其小個(gè)體趨向于分布在沉水植被，而漂浮植物更利于肉食性魚類分布。Jeppesen［3］認(rèn)為熱帶湖泊修復(fù)過程中小個(gè)體濾食魚類占據(jù)優(yōu)勢(shì)且聚集在水草中，水生植物給大型浮游動(dòng)物的庇護(hù)有限，生物操縱的修復(fù)效果并沒有和溫帶一樣明顯。也有人認(rèn)為由于這種原因在熱帶富營(yíng)養(yǎng)化湖泊即使水生植物的生物量很高，湖水仍然處于渾濁狀態(tài)［22］。因而，在熱帶淺水湖泊，采取怎樣的生物操縱措施來促進(jìn)水生植被的恢復(fù)及生態(tài)恢復(fù)后如何維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和清水穩(wěn)態(tài)平衡，有待于進(jìn)一步的研究。

4熱帶淺水湖泊生物操縱實(shí)踐案例

惠州西湖是典型的熱帶淺水城市湖泊(北緯23°15''''，東經(jīng)114°37'''')，由南湖、豐湖、平湖、鱷湖和菱湖組成，湖面面積1.48km2，湖水平均深度1.6m左右。于2004年開始通過對(duì)平湖內(nèi)的示范區(qū)實(shí)施生物操縱措施及進(jìn)行水生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建，包括浮游生物食性魚及底棲生物食性魚的控制及含挺水植物、浮葉植物、沉水植物在內(nèi)的水生植被構(gòu)建與恢復(fù)等(見圖1)。通過2005年的初步研究表明:示范區(qū)總磷、懸浮物、葉綠素a的含量分別比未修復(fù)的平湖低64%、80%、63.5%，水體透明度提高了三倍以上，示范區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)種趨向貧－中營(yíng)養(yǎng)種類，以硅藻為主，平均密度和生物量比未修復(fù)的平湖分別低98%和93%，示范區(qū)浮游動(dòng)物種類增加，豐度顯著降低，其中枝角類和橈足類豐度增加、而輪蟲豐度顯著降低，多樣性指數(shù)隨之增加，優(yōu)勢(shì)種趨向清水態(tài)種類，大型種類增多。水生植被為浮游動(dòng)物提供了庇護(hù)，但也為雜食性魚類繁育提供了場(chǎng)所。富營(yíng)養(yǎng)化水體水質(zhì)改善取得了良好的效果。為了維護(hù)清水態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)平衡，于2006年對(duì)其中的水生植被、浮游動(dòng)物和魚類等進(jìn)行采樣分析。結(jié)果表明，水生植被的生物量3月份時(shí)為1.249kg•m－2，到9月份逐步增加到9.167kg•m－2，魚類生物量在研究期間有所下降，漁獲量從3月份的17.5kg到9月份時(shí)降低至7.61kg，示范區(qū)浮游動(dòng)物豐度低于平湖，其中大型浮游動(dòng)物豐度高于平湖，輪蟲豐度則呈縮減，示范區(qū)和為進(jìn)行修復(fù)的平湖浮游動(dòng)物體長(zhǎng)均主要分布在0到0.2mm之間，在體長(zhǎng)大于0.6mm的分布百分比上示范區(qū)是平湖的兩倍，浮游動(dòng)物的生物量二者差別不大?？傮w表明水生植被恢復(fù)結(jié)合魚類調(diào)控是熱帶淺水城市湖泊富營(yíng)養(yǎng)化治理的有效措施。