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胞外鈣的作用

1.1胞外鈣在植物采后生理和衰老過程中有4個(gè)作用

一是參與組成細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)；二是通過影響質(zhì)膜外表面的膜磷脂和蛋白排列，維持膜的結(jié)構(gòu)與功能；三是提高胞外Ca2了，以補(bǔ)充胞內(nèi)Ca2；四是調(diào)節(jié)質(zhì)膜與細(xì)胞壁內(nèi)表面的離子環(huán)境。

1.2胞外Ca2的另外兩個(gè)作用

這些胞外Ca2的作用是相互聯(lián)系的，人們大多注意了Ca2對(duì)細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的保護(hù)作用，并把之歸為Ca2延緩衰老的生理機(jī)制，而忽略了胞外Ca2的另外兩個(gè)作用：

（1）外源Ca2作為Ca2貯存庫（pool）即使僅10-6mol/L水平的胞外Ca2，調(diào)節(jié)胞內(nèi)信號(hào)傳遞與反應(yīng)方面也發(fā)揮重要作用。胞外Ca2不足，會(huì)引發(fā)蘋果果實(shí)苦痘?。˙itterpit）發(fā)生，促進(jìn)衰老，特別是在細(xì)胞內(nèi)Ca2不足時(shí)，胞外Ca2調(diào)節(jié)的信號(hào)系統(tǒng)失活，細(xì)胞功能受傷害。

（2）a2調(diào)節(jié)細(xì)胞間隙的離子環(huán)境Ca2減免低PH、有毒離子、營養(yǎng)不平衡造成的不利作用。組織中K、Mg2與競(jìng)爭(zhēng)作用位點(diǎn)，在Ca2不足時(shí)，K、Mg2取代Ca2代謝功能，導(dǎo)致Ca2缺乏癥狀。

外源Ca2處理不僅增加胞外Ca2，改變細(xì)胞間隙離子環(huán)境；而且調(diào)節(jié)細(xì)胞活力，從而在一定程度上起到延緩衰老的作用。但不同濃度Ca2的作用機(jī)制不同，高濃度Ca2處理時(shí)，關(guān)閉質(zhì)膜Ca2通道，此時(shí)Ca2積累于細(xì)胞膜外表面，對(duì)細(xì)胞壁和膜具保護(hù)作用；而低濃度Ca2則進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，參與細(xì)胞功能。

2鈣作為一種大量的營養(yǎng)元素，密切關(guān)系到植物的生長發(fā)育，不僅是影響果實(shí)品質(zhì)最重要的礦質(zhì)元素之一，而且鈣在延緩果蔬的衰老和控制生理病害方面有較好的效果。近年來研究表明，鈣用在水果上特別明顯，特別是呼吸速率、乙烯和一些酶類等衰老指標(biāo)被降低；鈣也能降低葉綠素和蛋白質(zhì)降解的速率，對(duì)果蔬的衰老有顯著性影響。細(xì)胞膜完整性喪失是植物衰老的特征，這可以從外組織降解的進(jìn)程和滲透率的增加得到證明。實(shí)驗(yàn)證明采前噴鈣或采后浸鈣可以延緩果蔬的衰老。

3鈣與果實(shí)成熟衰老

3.1外源鈣抑制完整果實(shí)的呼吸作用

鈣與果實(shí)呼吸作用的關(guān)系因鈣使用方法、果實(shí)生理狀態(tài)等差異而有一定差別。生長期噴鈣可以有效提高蘋果Ca2含量，降低蘋果呼吸。采后浸鈣可以降低蘋果呼吸速率，減少內(nèi)部腐爛發(fā)生率。之后，在鱷梨、芒果、梨、柿等果實(shí)上均證明鈣處理可以降低呼吸強(qiáng)度。此外，還推遲鱷梨呼吸躍變高峰出現(xiàn)，甚至高濃度鈣處理時(shí)完全抑制了呼吸躍變。上述現(xiàn)象的原因可能在于（1）Ca2抑制了呼吸基質(zhì)的代謝，減低線粒體活力；（2）改變了果實(shí)內(nèi)部CO2和O2的比例與濃度。滲鈣增加了蘋果果皮對(duì)O2的擴(kuò)散阻力，加大了果皮至果肉間O2的濃度梯度，形成了外界環(huán)境與果肉內(nèi)部CO2與O2的交換障礙，還增加果肉CO2水平，降低內(nèi)部O2水平。這種處理?xiàng)l件下形成的果肉組織的微氣調(diào)狀態(tài)，會(huì)限制組織對(duì)O2的吸收及其對(duì)呼吸基質(zhì)的反應(yīng)，反過來拮抗CO2的產(chǎn)生，抑制了呼吸作用。

在某些情況下，采前噴鈣、采后滲鈣、浸鈣對(duì)呼吸作用的影響不大。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能在于果實(shí)Ca2含量較高，足以防止膜完整性的喪失，進(jìn)一步加鈣對(duì)呼吸的效果不大。

3.2外源鈣抑制完整果實(shí)的乙烯生成

采后果實(shí)經(jīng)鈣鹽（主要是CaCL2）浸漬或滲入處理，可以有效降低其乙烯釋放率，而且，滲鈣推遲鱷梨的乙烯峰出現(xiàn)。一般說來，采后鈣處理濃度提高，乙烯生成的受抑程度增強(qiáng)。

鈣調(diào)控果實(shí)乙烯生成的代謝過程因果實(shí)而異。采后滲鈣可以降低蘋果果肉的1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，ACC）含量，抑制ACC氧化酶（ACCoxidase,ACO）的活性，同時(shí)降低貯藏后早期果實(shí)的蛋氨酸含量，但增加N-丙二酰ACC（N-malonyl-ACC，MACC）含量。在獼猴桃果實(shí)上，浸鈣雖抑制乙烯生成，但對(duì)于ACO的活性作用不大。在梨果實(shí)上，鈣抑制乙烯生成，主要是由于降低ACO活性所致，但組織積累較多的ACC。此時(shí)可能由于Ca2維持細(xì)胞膜與細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的完整性，使ACC與ACO的區(qū)域分割保持完好，兩者不能有效接觸反應(yīng)。因此，限制了乙烯的生成。

另外，采后鈣處理可以提高貯藏過程中蘋果的精胺、亞精胺水平。由于S-腺苷蛋氨酸（S-adenosinemethionine，SAM）是多胺和ACC的共同前體，多胺水

平的提高，意味著SAM向ACC轉(zhuǎn)化受抑，從而限制乙烯生成。鈣降低果實(shí)含量，進(jìn)而對(duì)減少乙烯釋放有積極作用。對(duì)促進(jìn)細(xì)胞壁物質(zhì)的交連有積極意義。

3.3外源鈣對(duì)酶類的影響

鈣與果實(shí)酶系統(tǒng)的關(guān)系受果實(shí)本身的生理狀態(tài)及鈣處理的濃度、使用方法的影響很大。李金雨等證明，不同濃度Ca2對(duì)楊梅果實(shí)氧化酶POD、PPO、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbicacidperoxidase，AsA-POD）的活性作用效果不同，低濃度時(shí)無效，高濃度時(shí)刺激，中等濃度時(shí)抑制。POD參與細(xì)胞壁中多種結(jié)構(gòu)成分的螯合作用，參與保護(hù)反應(yīng)和清除過氧化物的毒害作用，但Ca2的調(diào)節(jié)作用因處理濃度、時(shí)間而異。如（1），鈣抑制衰老蘋果的蘋果可溶性POD酶活性。實(shí)驗(yàn)證明，Ca2在提高蘋果果肉硬度的同時(shí)，顯著提高了細(xì)胞壁離子鍵與共價(jià)鍵結(jié)合的POD活性，尤以10mmol/LCa2的處理最顯著，這種POD活性的提高，對(duì)促進(jìn)細(xì)胞壁物質(zhì)的交連有積極意義。

4采后浸鈣

同一果實(shí)不同部位的鈣含量不同，關(guān)系到生理失調(diào)（Physiologicaldisorder）的發(fā)生。在蘋果中，果心區(qū)鈣含量相當(dāng)?shù)蜁r(shí)易發(fā)生水心?。╳atercore）和衰?。˙reakdown）；果皮和果肉的鈣含量相當(dāng)?shù)蜁r(shí)，則易發(fā)生苦痘病。發(fā)生苦痘病的病果萼洼部附近果肉與梗部果肉鈣含量的比例，遠(yuǎn)低于健果。在鴨梨中，果肉鈣含量低時(shí)，發(fā)生黑心病。此外，低鈣往往會(huì)導(dǎo)致與衰老有關(guān)的桃頂腐爛（Fruittopnecrosis）、柑橘浮皮（RindPuffing）等發(fā)生，加速其發(fā)病進(jìn)程。在理論上，人們可以利用鈣含量來預(yù)測(cè)生理病害的發(fā)生；在實(shí)踐上，采取人為增鈣技術(shù)，尤其是采后浸鈣，可明顯改善果實(shí)貯存品質(zhì)，以及抑制病菌侵染導(dǎo)致的果實(shí)腐爛。鈣處理可減輕蘋果的苦痘病，減少桃頂腐爛和柑橘浮皮，另外對(duì)鱷梨、芒果、梨、柿、黃瓜、楊梅、卷心菜等果蔬均有延緩衰老的作用。

5結(jié)語

綜上可見，鈣對(duì)果蔬衰老的調(diào)控機(jī)理是多方面的，他們之間是相互聯(lián)系的。胞外Ca2的功能主要是保證質(zhì)膜的穩(wěn)定性，使質(zhì)膜具有較好的離子選擇通透性，還可能對(duì)一些胞外酶或膜蛋白起調(diào)節(jié)作用。要真正了解外界因素使如何被植物接受并發(fā)生反應(yīng)的，則要從信息傳遞入手。

鑒于上述情況，今后的研究應(yīng)注意以下幾個(gè)方面：一是深入了解植物衰老與鈣吸收分配的關(guān)系及其調(diào)控；二是進(jìn)一步研究鈣延緩植物衰老的生理機(jī)制。我們相信隨著人們對(duì)鈣研究的日益深入，必將在揭示植物衰老的機(jī)理方面取得新的突破與進(jìn)展。

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李金雨,黃維南.鈣處理對(duì)楊桃果實(shí)采后四種氧化酶活性的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào),1996,17(2)．

[摘要]鈣作為一種大量的營養(yǎng)元素，不僅影響果實(shí)品質(zhì)，而且在延緩果蔬的衰老方面有較好的效果。近年來研究表明，鈣能抑制水果的呼吸速率，延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速率，降低乙烯和一些酶類等的衰老指標(biāo)，對(duì)果蔬的衰老有顯著性影響。實(shí)驗(yàn)證明采前噴鈣或采后浸鈣可以延緩果蔬的衰老。

[關(guān)鍵詞]果

蔬；衰老；噴鈣；浸鈣