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本文作者：楊曉明作者單位：甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所

豌豆是世界第二大食用豆類作物［1］，常年種植面積666.7萬hm2［2］，在農(nóng)作物輪作倒茬、畜牧業(yè)發(fā)展及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中起著重要的作用。近年來，隨著豌豆淀粉加工、畜牧業(yè)的發(fā)展以及種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整，豌豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛［3～4］。但受全球氣候變暖的影響，豌豆病害日益突出，其中鐮刀菌枯萎病、白粉病、銹病、褐斑病對豌豆生產(chǎn)影響較大［5］。

新基因發(fā)掘是實現(xiàn)作物種質(zhì)資源向基因資源轉(zhuǎn)變和作物分子育種的基礎(chǔ)［6］，農(nóng)作物抗病優(yōu)異資源（或基因）的高效利用是培育抗病品種的前提。我國擁有豐富的豌豆種質(zhì)資源5000多份，在優(yōu)異豌豆種質(zhì)資源鑒定、評價以及遺傳多樣性方面做了大量的工作［7～9］。

但是，與大宗作物如小麥、水稻、玉米等相比，有關(guān)豌豆抗病性等方面的遺傳分析、分子標(biāo)記及分子輔助育種研究較少［10］。

從抗病基因利用角度來看，在抗病種質(zhì)資源鑒定的基礎(chǔ)上，利用分子標(biāo)記技術(shù)結(jié)合抗病鑒定，充分發(fā)掘和拓寬新的抗白粉病基因，對于豌豆抗病雜交育種、轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)記育種和分子設(shè)計具有重要意義。豌豆白粉病是由氣傳性病原菌引起的世界性重要病害，全球豌豆產(chǎn)區(qū)均有不同程度的發(fā)生，尤其在白天溫暖干燥和夜晚低溫的氣候條件下發(fā)病更為嚴重［11～12］。

2008年我國食用豆科技工作者對全國豌豆產(chǎn)區(qū)病蟲害普查的結(jié)果表明，不論在西北（春播區(qū)）還是西南（秋播區(qū)），白粉病已成為制約豌豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重大病害。在2010年第5屆國際食用豆研討會（IFLRCV）上，豌豆白粉病成為各國科學(xué)家關(guān)注的焦點。

1國外對豌豆白粉病的研究進展

隨著白粉病對世界豌豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的影響，加拿大、澳大利亞、美國、歐盟、印度等豌豆產(chǎn)業(yè)大國加大了對豌豆白粉病的基礎(chǔ)應(yīng)用研究，重點集中在抗性種質(zhì)資源的創(chuàng)新、抗性基因的發(fā)掘［13～15］、遺傳分析和分子標(biāo)記研究上［16～17］。

自秘魯豌豆抗病育種家發(fā)現(xiàn)豌豆對白粉病的抗性由隱性單基因（er）控制以來［18］，印度及澳大利亞的一些學(xué)者也相繼得到同樣的結(jié)論［19～21］。

但也有人報道，在某些豌豆品種中白粉病抗性是由雙隱性基因控制的［22～23］。目前國際正式命名的豌豆抗白粉病基因有3個，即er1、er2和Er3［24］。前兩個基因來源于豌豆栽培種，Er3來源于野生豌豆。

er1是小種特異性抗性基因，其介導(dǎo)的抗性受生態(tài)環(huán)境影響較大。如在荷蘭豌豆種植區(qū)，攜帶er1基因的品種具有完全抗性；而在秘魯攜帶er2基因的豌豆品系則有較好的抗性。不同生態(tài)區(qū)及不同的豌豆品種對豌豆白粉菌的抗性水平存在一定的差異［12，24～26］。er1基因目前已廣泛用于豌豆的抗病品種培育，與er1連鎖的AFLP，RFLP，RAPD和SSR等分子標(biāo)記陸續(xù)被開發(fā)［16，27～31］。er2也是小種特異抗性基因，抗性不夠穩(wěn)定［26，32］，其介導(dǎo)的抗性基因的表達受環(huán)境溫度和葉齡的影響較大，其抗性機理是抑制病原菌的侵入和抑制病原菌的擴展［32］。印度學(xué)者Katoch等通過將Lincoln（感?。┖蚃I2480（抗?。╇s交獲得的111個F2家系群體，利用SSR和RAPD標(biāo)記將er2基因定位在第Ⅲ連鎖群上，并找到了與該基因緊密連鎖的RAPD分子標(biāo)記OPX-17-1400，其遺傳距離為2.6CM［33］。

豌豆白粉病的第3個抗性基因Er3來源于野生豌豆［24］，該基因不同于er1和er2。目前已將該基因通過雜交導(dǎo)入到豌豆栽培種［24］。Er3基因介導(dǎo)的抗性機理是通過基因的表達誘導(dǎo)被侵染組織細胞快速的程序性死亡，從而抗初侵染以及初侵染后抑制病原菌擴展或生長，延緩病害的發(fā)生［24］。與Er3緊密連鎖的RAPD標(biāo)記被轉(zhuǎn)化為SCARs標(biāo)記［17］。

2我國對豌豆白粉病的研究現(xiàn)狀

我國對豌豆白粉病的研究主要集中在抗病種質(zhì)資源的鑒定評價和綜合防治技術(shù)方面［34～38］，而對豌豆白粉病抗性基因的發(fā)掘、遺傳分析、標(biāo)記定位、抗性機理等理論基礎(chǔ)研究尚屬空白。針對我國豌豆白粉病日益嚴重的問題，2008年由國家食用豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系組織，對來自國內(nèi)外的426份豌豆材料分別在甘肅省永登縣秦王川鎮(zhèn)和河北省張家口市春季播種，在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗地進行秋季播種，對豌豆白粉病抗性在不同生態(tài)區(qū)域進行田間自然發(fā)病鑒定，進而對表現(xiàn)突出的216份抗性材料于2009年由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院朱振東博士進行了室內(nèi)接種鑒定分析。3a多次的試驗結(jié)論得出，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的X9002是我國目前培育的唯一高抗、且抗性穩(wěn)定的抗白粉病豌豆品種。以攜帶er1基因的JI2302和攜帶er2基因的JI2408為對照品種，對X9002抗白粉病基因進行的推導(dǎo)分析表明，該品種抗性表型不同于已知抗性基因er1和er2介導(dǎo)的抗性。X9002侵染白粉菌后，葉片上并無過敏反應(yīng)癥狀，且在感染20d左右后葉片上只有零星的小孢子堆，從系譜和抗性表型推斷，X9002攜帶的抗性也不同于Er3，且可能受一個以上的基因控制。為了高效利用X9002這一優(yōu)異種質(zhì)資源培育抗病豌豆品種，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所正在通過將X9002和綜合性狀優(yōu)良但高感白粉病的豌豆品種S3008雜交，構(gòu)建F2∶3分離群體，結(jié)合白粉菌人工接種鑒定、構(gòu)建抗感池和遺傳作圖，篩選與目標(biāo)基因緊密連鎖或共分離的分子標(biāo)記，目的在于明確X9002所攜帶抗性基因在染色體上的位置、遺傳方式、基因數(shù)量及其遺傳效應(yīng)，從分子水平上進一步明確X9002攜帶抗性基因與已知抗性基因的關(guān)系。相關(guān)研究結(jié)果對精細定位和克隆X9002攜帶的抗性基因、標(biāo)記輔助選擇培育高抗白粉病豌豆品種以及探討可能的抗性機理具有重要的意義。

3展望

綜上所述，國外已經(jīng)對豌豆白粉病進行了大量的研究，尤其是在歐美地區(qū)。而在我國，雖然很早就有豌豆白粉病的記載，但目前僅有少數(shù)研究者進行豌豆白粉病的研究工作。近年來，我國豌豆種植面積呈增長之勢，但主要靠國外引進的品種，且存在著抗性差、產(chǎn)量低等問題。因此，首先應(yīng)整理遺傳資源，研究目前主栽地方品種和國外引進品種的遺傳背景，加強對抗豌豆白粉病品種的方向選擇，減少育種工作中的盲目性。其次，對抗白粉病等優(yōu)良性狀基因進行分子標(biāo)記，以便于進行分子輔助選擇（MAS）育種和基因的分離克隆。