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致病真菌的分類是一個漸進的過程，如何能夠更好地反映自然的本質(zhì)，是真菌學(xué)家們所努力求索的。本文通過回顧致病性地霉、毛孢子菌、掌黑癬致病菌和念珠菌等分類的新進展，對致病真菌分類的動態(tài)性進行初步分析。本文所述觀點為部分學(xué)者提出，有些尚未得到公認，請讀者注意鑒別。

1969年，Whittaker的五界系統(tǒng)學(xué)說將真菌提升為界。隨著科學(xué)的發(fā)展，真菌單元學(xué)說已站不住腳，現(xiàn)在普遍認為過去所謂“真菌”是多元的，我國學(xué)者用“菌物”一詞替代之。1995年真菌詞典（第八版）將菌物的生物體劃分為三界即原生動物界（Protozoa)、藻界（chromista)和真菌界（Fungi,Eumycota)。而真菌界僅包括四個門即壺菌門(Chytridiomycota)、接合菌門（Zygomycota）、子囊菌門（Ascomycota)和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）[1]，半知菌門被有絲孢菌（Mitosporicfungi)所代替。后者分為絲孢綱（Hyphomycetes)、無孢綱（Agonomycetes）和腔孢綱（Coelomycetes）三綱。一般致病真菌大都列入半知菌亞門，所以這一變化對致病真菌的種類無大的影響。

真菌分類是人為界定的，其目的在于使人們更為系統(tǒng)地認識真菌，并以此為著眼點更好地認識自然界，從人為分類向自然分類過渡。真菌分類是一個籠統(tǒng)的詞，實際上包括了三個內(nèi)容即真菌鑒定、真菌分類和真菌系統(tǒng)發(fā)育，代表了3種認識水平。真菌鑒定是針對單個真菌個體的比較和分類，真菌系統(tǒng)發(fā)育則進一步研究親緣關(guān)系和發(fā)育進化水平。致病真菌的研究主要是針對前兩項內(nèi)容。

致病真菌分類的動態(tài)性主要發(fā)生于種的水平，不同學(xué)派和不同方法從表型和基因型兩個方面研究一種菌種，于是出現(xiàn)了原來認為是不同的菌種合并成為一個菌種，從而出現(xiàn)了所謂的同種異名，而原來認為是同一菌種卻被分為不同菌種。如此反復(fù)，人們對于自然界的認識得以不斷深化。目前正處于一個從傳統(tǒng)分類方法向現(xiàn)代分類方法轉(zhuǎn)變的過渡時期，如半知菌的分類從以形態(tài)分類為基礎(chǔ)發(fā)展到以分生孢子個體發(fā)育（包括分生孢子的來源、在產(chǎn)孢細胞上的著生方式、與產(chǎn)孢細胞的關(guān)系、連續(xù)產(chǎn)孢過程中產(chǎn)孢細胞的生長以及許多其它細節(jié)）為基礎(chǔ)的新的分類系統(tǒng)。現(xiàn)通過對幾類常見致病真菌分類的研究進展，淺析分類的動態(tài)性。

一、地霉（GeotrichumLink:Fr.byvonArxetal)

地霉屬內(nèi)孢霉綱。經(jīng)典代表致病菌是白地霉（GeotrichumcandidumLinkexPersoon)，可從正常人口腔和消化道分離出，當(dāng)人體抵抗力低下時可引起條件機會感染。以支氣管感染最為多見，偶可致全身性播散感染。但最近相關(guān)致病性報告很少，對其研究主要集中在食品發(fā)酵中的應(yīng)用。

目前最常引起侵入性及系統(tǒng)性感染的是頭地霉［Geotrichumcapitatum(Dickens&Lodder)v.Arx]以前將此菌分類于毛孢子菌屬，因其除具關(guān)節(jié)分生孢子外，還具有由合軸延伸細胞產(chǎn)生的分生孢子（“芽生孢子”）。但在現(xiàn)代分類學(xué)中，毛孢子菌屬分類依據(jù)與擔(dān)子菌綱的親緣關(guān)系（affinity）。此菌不能被重氮藍B染色也不能利用尿素或硝酸鹽，更接近內(nèi)孢霉綱。同時發(fā)現(xiàn)其有性型為雙足囊菌，因此定位于地霉屬[2]。此外，也有人曾將其歸類于芽裂霉屬（Blastoschizomyces)[3]。于是，頭毛孢子菌和頭芽裂霉成為頭地霉的同種異名。頭地霉所引起的感染包括敗血癥、呼吸道感染、胃腸道感染、心內(nèi)膜炎、肝腎感染、口腔感染、腦膜炎、骨髓炎和椎間關(guān)節(jié)盤炎[4]。其它致病性地霉還有棒地霉（GeotrichumclavatumdeHoogetal)。

二、毛孢子菌（TrichosporonBehrend)

毛孢子菌屬為擔(dān)子菌亞門無性型酵母菌，系統(tǒng)發(fā)生與隱球菌屬相近。最近通過形態(tài)在細胞壁中存在木糖（藍色重鹽B實驗）、超微結(jié)構(gòu)（透射電鏡下，dolipore隔膜和plurilamellate細胞壁）免疫學(xué)特性（存在與新生隱球菌的共同抗原）、生理生化、共酶（coenzyme）Q系統(tǒng)、DNA-DNA雜交和部分26SrRNA序列分析，將本菌屬重新劃分。目前公認包括17個菌種和5個變種[5]。

白吉得毛孢子菌（TrichosporonbeigeliiKuchenmeisteretRabenhorst）所致白毛結(jié)節(jié)是較為常見的一種淺部毛發(fā)真菌感染，此外最的報告還可引起皮膚和系統(tǒng)性感染。但這一命名未在新的分類中被采用，因為它可能包括了新分類中的幾種毛孢子菌。新分類中的6種致病性毛孢子菌包括卵圓形毛孢子菌（Trichosporonovoidesbehrend)，可引起淺部真菌病即白毛結(jié)節(jié)和皮膚損害；墨毛孢子菌[Trichosporoninkin(OhoexOta)doCarmo-Sousa&vanUden]，主要分離自人體腹股溝區(qū)和肛門，可引起陰毛的白毛結(jié)節(jié)。也有2例引起系統(tǒng)性真菌病（心骨膜炎和腹膜炎）的報道；TrichosporonasahiiAkagi(包括3個變種即，var.asahii,var.coremiformis和var.faecalis)，多數(shù)分離自內(nèi)源性免疫缺陷患者。也可分離自肝炎患者的血液中，或引起皮膚損害。也有引起哺乳動物白毛結(jié)節(jié)的報道；類星形毛孢子菌[Trichosporonasteroides(Rischin)Gueho&M.Th.Smith]，可引起皮膚損害；皮膚毛孢子菌[Trichosporoncutaneum(deBeurmannetal.)Ota],引起皮膚損害和腋毛毛結(jié)節(jié)病及應(yīng)變性反應(yīng)；粘膜毛孢子菌[TrichosporonmucoidesGudho&M.Th.Smith],多數(shù)分離自內(nèi)源性免疫缺陷患者，也可見于陰毛白毛結(jié)節(jié)病，最近也有分離自甲真菌病的報道[6]。

三、威爾尼克外瓶霉［Cladosporiumwerneckii(Horta)vonArx]

掌黑斑，是一種多發(fā)生在熱帶地區(qū)的由暗色孢科真菌引起的皮膚角質(zhì)層感染，無自覺癥狀。屬淺表的暗色絲孢霉病。病原菌主要為威爾尼克外瓶霉。以前認為的另一種病原菌，曼遜分支孢子菌（CladosporiummansoniiPinoy)現(xiàn)認為與糠秕馬拉色菌是同種異名，為花斑癬的致病菌[7]。

四、念珠菌（CandidaBerkh)

念珠菌屬，也稱為假絲酵母屬，是一組常見的條件致病性真菌。都柏林念珠菌（Candidadubliniensis)是一種具厚壁孢子和芽管試驗陽性的酵母菌，主要分離自HIV感染者和艾滋病患者的口腔中。該菌首次于1995年由Sullivan等在愛爾蘭共和國的都柏林大學(xué)報告為一組具有非典型特征的白念珠菌[Candidaalbicans(Robin)Berkh]，在隨后的表型和基因型研究證實這是一組明顯不同于已知念珠菌的菌種，命名為都柏林念珠菌[8]。1998年，美國微生物學(xué)會所屬的臨床微生物雜志發(fā)表了發(fā)現(xiàn)者所撰寫的綜述，至此對該菌種的獨立性基本得到公認[9]。都柏林念珠菌的鑒定方法有多種，Pinjon等對不同地區(qū)分離的都柏林念珠菌與白念珠菌比較研究證實，45攝氏度下SGA培養(yǎng)基培養(yǎng)可清楚地區(qū)別之，我們稱之為溫度試驗。這種方法簡便、可靠且穩(wěn)定[10]。一項研究報告該菌在不同人群中的分離率。在合并口腔念珠菌病的人群中，見于27%的HIV感染者和32%的艾滋病患者；在無口腔念珠菌病的人群中，見于19%的HIV感染者和25%的艾滋病患者。在非HIV感染人群中，見于3%的正常人和14.6%的口腔念珠菌病患者。

五、馬拉色菌屬（MalasseziaBaill.）

馬拉色菌屬也稱為糠秕孢子菌屬（Pityrosporumsabour.)，前一命名主要在皮膚病學(xué)領(lǐng)域沿用，進一步分為卵形糠秕孢子菌、圓形糠秕孢子菌和厚皮糠秕孢子菌，而后者為植物學(xué)家所推崇。

90年代以來，隨著PFGE、RAPD、形態(tài)學(xué)和生理生化的應(yīng)用，該屬被分為7個菌種。厚皮馬拉色菌（M.pachydermatisdodge)是唯一的非嗜脂性馬拉色菌，主要存在于動物和人類皮膚，也可引起系統(tǒng)感染。合軸馬拉色菌（M.sympodialissimmon&Gudho)為皮膚上最常見的一種，常與其它種同時存在。由于細胞很小，很難觀察到出芽。主要特征為能分解七葉苷。糠秕馬拉色菌（M.furfurbaillon)為屬標(biāo)準(zhǔn)株，可分為兩種新模式：卵圓形和正圓型。孢子形態(tài)變化較大，可長出菌絲。史洛邦馬拉色菌（M.sloofiaemidgley&Gueho)可存在于動物和人身上。主要特征為在cremophoreI上不能生長且不能分解七葉苷。致病性尚不清楚。蠣殼馬拉色菌（M.obtusamidgley,Guillot&Gueho)非常少見。具有β葡萄糖苷酶。球形馬拉色菌（M.globosamidgley,Guillot&Gueho)常存在于花斑癬和脂溢性皮炎中。菌落生長緩慢且表面有深在皺褶。細胞為球形有許多芽管，特別見于患者的原代培養(yǎng)。限制馬拉色菌（M.restrictamidgley,Guillot&Gueho)因其特征有限（包括過氧化氫酶活性）而得名。常從頭皮及面部上獲得，并常與其它種共同存在[11，12]。

六、斑替枝孢霉（Cladophialophorabantiana)

該菌開始被命名為Xylohyphaemmonsii,因其有獨特的培養(yǎng)特征包括不能在40攝氏度下生長且能形成彎曲的芽生孢子短鏈[13]。然而，最近dehoog等[14]依據(jù)rRNA大亞基序列研究和nDNA/DNA重組證實該菌與另一菌種，Xylohyphabantiana為同一菌種。作者因此建立了斑替枝孢霉，替代以前的如下命名：Torulabantiana,Cladosporiumbantianum,Cladosporiumtrichoides,andCladosporiumtrichoidesvar.chlamydosporium。斑替枝孢霉主要引起腦部的暗色絲孢霉病。肺部和皮膚感染較少見[15]。

七、芒果那特斯拉菌［Nattrassiamangiferae(H.&.P.Sydow)SuttonandDyko]

球擬殼蠕孢（HendersonulatoruloideaNattrass)屬暗色腔胞綱真菌，主要寄生于木材并可引起后者枯萎，分布于熱帶和亞熱帶區(qū)。Nattrass觀察該菌寄生于植物時具有多種形態(tài)，在宿主組織內(nèi)形成多個小腔的分生孢子器，一個色串孢（Torula)階段由棕色菌絲片段化后形成的孢子組成。被感染的植物組織培養(yǎng)后常可產(chǎn)生關(guān)節(jié)孢子，而產(chǎn)生分生孢子器需特殊的營養(yǎng)條件。Sigler和Carmichael認為以關(guān)節(jié)分生孢子為主的階段應(yīng)屬于柱頂孢(Scytalidiumpesante)。Sutton和Dyko將分生孢子器階段改命為芒果那特斯拉菌，并建議雙間柱頂孢[Scytalidiumdimidiatum(Penz.)SuttonandDyko]為關(guān)節(jié)分生孢子的同種異名，同時將柱頂孢屬的代表性菌種木生柱頂孢（S.Lignicolapesante）也認為是同種異名。但Sigler研究兩者間形態(tài)存在差異，且后者尚無引起人類感染的可靠報道[16]。

芒果那特斯拉菌和柱項孢所引起的人類感染包括足菌腫和足部的皮下膿腫、面部損害、真菌血癥和腹部膿腫、外傷致眼內(nèi)炎以及手指外傷后膿腫。還有兩例糖尿病患者繼發(fā)踝部皮下組織膿腫和1例繼發(fā)上頜竇炎的報道[17]。

八、球擬酵母（TorulopsisBerlese)

念珠菌屬和球擬酵母屬的分類地位一直存在爭議。兩者的區(qū)分通過在微需氧環(huán)境或Dalmau培養(yǎng)下形成（念珠菌屬）或不形成（球擬酵母屬）假菌絲并進而采用評分法來區(qū)分。1970年出版的關(guān)于酵母菌命名的專著中，vanuden和Buckley認為將兩者區(qū)分是武斷的和人為的，但為避免混亂仍保留。1978年，Yarrow和Meyer正式提出取消球擬酵母，將其歸入念珠菌屬，但未被接受。1997年Odds通過對假菌絲形成的雙盲評估后認為假菌絲形成是鑒定酵母菌的不可靠特征，認為應(yīng)將球擬酵母并入念珠菌屬[18]。

九、致病真菌分類的動態(tài)性的啟示

一是要重視致病真菌的表型研究：表型研究（包括臨床研究）是致病真菌分類變遷的基石。真菌分類的依據(jù)也應(yīng)是表型差異，應(yīng)防止以基因型替代表型差異的傾向，至少在種以上的水平應(yīng)是如此。這是因為到目前為止基因型的差異主要表現(xiàn)為電泳條帶和堿基序列的差異，如果沒有表型作為背景資料，基因型的差異無法解釋因而也無法認識。二是也不應(yīng)輕視基因型研究對表型研究的證實和補充作用。兩者的關(guān)系似應(yīng)為表型鑒定、基因型證實。前者是菌種之間存在差異的物質(zhì)基礎(chǔ)，后者是使菌種鑒定得以在常規(guī)臨床實驗室開展成為可能。

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