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本文作者：胡亞麗劉洋朱曉平尹紹武祝斐作者單位：南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院

結(jié)果

1掃描電鏡下精子形態(tài)

在掃描電鏡下可見(jiàn)精子由頭部和尾部(鞭毛)兩部分構(gòu)成(圖版Ⅰ-1)，即圓形的頭頸部和細(xì)而長(zhǎng)的尾部。頸部很短不明顯，在圓形頭部的后面緊接著是由圓形的線粒體圍成的一圈(圖版Ⅰ-2)，尾部自頭部后端的正中部向后延伸，纖細(xì)且長(zhǎng)。頭部直徑1.98～12μm，尾部鞭毛長(zhǎng)222～392μm。頭部外側(cè)表面凹凸不平，呈波浪狀。

2透射電鏡下精子形態(tài)

在透射電鏡下可見(jiàn)精子由頭部、中段和尾部三部分組成。頭部細(xì)胞核呈扁卵圓形(圖版Ⅱ-1，3)，細(xì)胞核的后端正中部有一凹陷入核內(nèi)的較淺的植入窩。核膜與質(zhì)膜間存在間隙，其間分布有細(xì)胞質(zhì)、囊泡、溶酶體。在細(xì)胞核后端，核膜與質(zhì)膜間除細(xì)胞質(zhì)外，還分布有5～7個(gè)呈環(huán)形單層排列的線粒體(圖版Ⅱ-3，4，5，6)。中段較短且不太明顯，其主要結(jié)構(gòu)是中心粒復(fù)合體和袖套(sleeve)。尾部細(xì)長(zhǎng)，軸絲具有典型的“9+2”型結(jié)構(gòu)，鞭毛從頭部后端凹陷的植入窩伸出(圖版Ⅱ-2，4，5)。

1)精子頭部

云斑尖塘鱧精子頭部的橫切面接近圓形，細(xì)胞核前方無(wú)頂體(acrosome)(圖版Ⅱ-1，2)。核膜與質(zhì)膜間有小間隙，內(nèi)有細(xì)胞質(zhì)、囊泡、溶酶體。細(xì)胞質(zhì)膜表面不平整，呈凹凸不平狀。細(xì)胞核呈扁卵圓形，核內(nèi)的染色質(zhì)致密，呈顆粒狀或短棒狀。染色質(zhì)中可見(jiàn)數(shù)量很少的空隙(即核泡)，空隙中有少量電子致密物質(zhì)(圖版Ⅱ-3，7)。細(xì)胞核后方正中有一較淺植入窩(圖版Ⅱ-4)。

2)精子中段

云斑尖塘鱧精子中段不太明顯，只見(jiàn)到頭部后端呈單層環(huán)狀排列的一圈圓形線粒體(圖版Ⅱ-4)。中心粒復(fù)合體包括近端中心粒和遠(yuǎn)端中心粒(也稱基體)。近端中心粒長(zhǎng)軸與遠(yuǎn)端中心粒垂直，呈“T”字型(圖版Ⅱ-2，5，6)。袖套緊接于細(xì)胞核的后端，呈圓筒狀，兩邊對(duì)稱，袖套腔較窄且淺。分為袖套內(nèi)膜和袖套外膜。袖套中含有線粒體5～7個(gè)，呈單層環(huán)狀排列，線粒體內(nèi)可見(jiàn)清晰的線粒體嵴。線粒體間觀察到少量囊泡，內(nèi)含一些電子致密物質(zhì)(圖版Ⅱ-4，6)。在袖套的縱切面可見(jiàn)2～3個(gè)圓形線粒體(圖版Ⅱ-3，4，5)，橫切面有5～7個(gè)線粒體(圖版Ⅱ-6)。

3)精子尾部

云斑尖塘鱧精子的尾部較細(xì)長(zhǎng)，起始于植入窩。尾部(鞭毛)的中央結(jié)構(gòu)是軸絲，軸絲具有典型的“9+2”型雙聯(lián)管結(jié)構(gòu)(圖版Ⅱ-4，5，8)，在尾部鞭毛橫切面上，“9+2”型雙聯(lián)管結(jié)構(gòu)及管腔非常清晰。外周是9組二聯(lián)微管，中央是一組微管對(duì)。軸絲的外方有發(fā)達(dá)的側(cè)鰭。側(cè)鰭基部有囊泡(圖版Ⅱ-8)。因發(fā)達(dá)的側(cè)鰭呈波紋狀，所以在鞭毛縱切面上看不到完整的側(cè)鰭，只見(jiàn)到不規(guī)則曲線狀(圖版Ⅱ-9)。

討論

云斑尖塘鱧的成熟精子未見(jiàn)頂體。其精子的頭部和中段連接較為緊密。在掃描電鏡下很難將頭部和中段區(qū)分開(kāi)來(lái)，只見(jiàn)到圓形的頭頸部和細(xì)長(zhǎng)的尾部。在透射電鏡下，可明顯地觀察到頭部、中段和尾部三個(gè)部分。這和大多數(shù)硬骨魚(yú)類精子的結(jié)構(gòu)相同［8］。

1細(xì)胞核

掃描電鏡下可見(jiàn)云斑尖塘鱧精子圓形頭部和細(xì)長(zhǎng)尾部。頸部很短不明顯，只在圓形頭部后面緊接著的圓形線粒體圍成的一圈。掃描電鏡下黃顙魚(yú)［9］的精子頭部呈近圓球形且分為頭部和鞭毛兩部分，頭部直徑(1.53～1.78μm)比云斑尖塘鱧精子頭部直徑(1.98～12μm)略小些。而在透射電鏡下云斑尖塘鱧精子頭部呈扁卵圓形，和大多數(shù)體外受精硬骨魚(yú)類的精子頭部相近。草魚(yú)和興國(guó)紅鯉［10］的精子頭部呈圓形或橢圓形，烏蘇里擬鲿［11］精子的頭部呈球形或橢圓球形，而江黃顙魚(yú)［12］精子的頭部則呈馬鞍形。云斑尖塘鱧精子頭部細(xì)胞核的植入窩較淺，約為精子頭部的1/5左右。鯉魚(yú)［13］、草魚(yú)［10］、興國(guó)紅鯉［10］精子也有一較淺的植入窩;而黃顙魚(yú)［14］、長(zhǎng)吻［15］的植入窩都非常發(fā)達(dá)，黃顙魚(yú)的植入窩呈井狀;長(zhǎng)吻的植入窩極深，凹入深度約為精子頭部長(zhǎng)徑的5/6。云斑尖塘鱧精子質(zhì)膜與核膜之間的小空隙間有細(xì)胞質(zhì)、線粒體、溶酶體和少量囊泡。這與已報(bào)道的斜帶石斑魚(yú)［16］、褐牙鲆［7］等精子類似，但不同于鯉［13］、草魚(yú)和興國(guó)紅鯉［10］核膜和質(zhì)膜之間緊貼。云斑尖塘鱧精子頭部核質(zhì)膜間空間的大小及細(xì)胞質(zhì)的多少有何生理意義尚待進(jìn)一步研究。推測(cè)、這可能與本實(shí)驗(yàn)所使用的精子是通過(guò)人工催產(chǎn)獲得有關(guān)。云斑尖塘鱧精子中囊泡、溶酶體等結(jié)構(gòu)的存在，可能是因?yàn)榫蛹?xì)胞成形后，某些代謝活動(dòng)仍在繼續(xù)，其殘留物需要通過(guò)核孔轉(zhuǎn)移出細(xì)胞核，而囊泡、溶酶體等結(jié)構(gòu)在這一系列代謝活動(dòng)中需發(fā)揮作用。云斑尖塘鱧部分精子濃縮的細(xì)胞核中存在空隙，這種空隙在多種魚(yú)類精子中都有發(fā)現(xiàn)，如黃鰭東方鲀［17］、紅鰭東方魨［18］、鯉魚(yú)［13］、黃顙魚(yú)［14］、斜帶石斑魚(yú)［16］等，此結(jié)構(gòu)被多數(shù)人稱作核泡。Poirier等［19］認(rèn)為核泡是由于核質(zhì)部分高度凝聚的結(jié)果，趙會(huì)宏等［16］則認(rèn)為這種結(jié)構(gòu)并非核泡，只是濃縮染色質(zhì)中的間隙，因其周?chē)鷽](méi)有膜的存在。本研究也沒(méi)有在間隙周?chē)^察到膜結(jié)構(gòu)，因此認(rèn)為這種結(jié)構(gòu)并非核泡，與趙會(huì)宏等的觀點(diǎn)一致。劉利平等［12］對(duì)江黃顙魚(yú)的研究指出，核空泡隨著精子的成熟數(shù)量逐漸減少。本研究所用的是人工催熟的云斑尖塘鱧精子，核空泡的存在很可能與精子的成熟程度有關(guān)。

2中心粒復(fù)合體

云斑尖塘鱧精子的中心粒復(fù)合體由近端和遠(yuǎn)端中心粒組成。和多數(shù)硬骨魚(yú)類精子一樣，其精子的近端和遠(yuǎn)端中心?；ハ啻怪?，呈“T”形。平鯛［20］精子的中心粒復(fù)合體也呈“T”形;而斜帶石斑魚(yú)精子中心粒復(fù)合體偏向核的一側(cè)，呈“〉”形;黃顙魚(yú)［14］精子中心粒復(fù)合體有中心粒間體存在，近端中心粒和基體首尾相對(duì)，呈“一”字形;鯉魚(yú)［13］的則呈倒“L”形;長(zhǎng)吻［15］精子的縱切面上，近端中心粒外被環(huán)狀的中心粒帽包裹，中心粒帽與細(xì)胞核之間有微絲相連，近端中心粒后為基體;斑點(diǎn)叉尾［7］精子中心粒復(fù)合體是由兩個(gè)基體組成;體內(nèi)受精的褐菖鲉［21］的精子中心粒復(fù)合體僅由基體和基體帽組成。

3袖套

大多數(shù)硬骨魚(yú)類的袖套中線粒體為4個(gè)，云斑尖塘鱧精子的袖套中有線粒體5～7個(gè)，在掃描電鏡下明顯可見(jiàn)圓形線粒體單層排列成呈環(huán)狀。在透射電鏡下袖套縱切面可見(jiàn)2～3個(gè)圓形線粒體，橫切面有6～7個(gè)線粒體。長(zhǎng)吻［15］、斑點(diǎn)叉尾［7］等魚(yú)類袖套中線粒體為16個(gè)，是一般硬骨魚(yú)類的4倍。紅鰭東方鲀［18］精子的袖套縱切僅有2個(gè)圓形線粒體，橫切有7～8個(gè)線粒體。各線粒體呈球狀環(huán)列于袖套腔四周。褐菖鲉［21］精子袖套約為頭部全長(zhǎng)的1/2，線粒體分3～4層排列，每層10～11個(gè)，共約30～40個(gè)線粒。鯉魚(yú)［13］精子的袖套一側(cè)含多個(gè)線粒體和數(shù)個(gè)囊泡，另一側(cè)線粒體則較少，而云斑尖塘鱧精子的袖套之中也含有少量的囊泡。

4尾部

云斑尖塘鱧精子具有圓形頭頸部和細(xì)而長(zhǎng)的尾部。這和同為塘鱧科的中華烏塘鱧［22］精子掃描電鏡的觀察相似，但是云斑尖塘鱧精子的尾部鞭毛(222～392μm)比中華烏塘鱧精子尾部鞭毛(15.5～17.5μm)要長(zhǎng)一些。云斑尖塘鱧精子的尾部(鞭毛)軸絲具有典型的“9+2”型雙聯(lián)管結(jié)構(gòu)，而長(zhǎng)薄鰍等［23］的尾部則為“9+3”式微管結(jié)構(gòu)。云斑尖塘鱧尾部軸絲兩側(cè)有比較發(fā)達(dá)的側(cè)鰭。有些魚(yú)類精子尾部也有側(cè)鰭，如褐菖鮋、長(zhǎng)吻、黃顙魚(yú)、平鯛、紅鰭東方鲀等。但有些魚(yú)類則無(wú)側(cè)鰭，如鯉魚(yú)、刀鱭［24］等。鞭毛是精子的運(yùn)動(dòng)器官，側(cè)鰭的有無(wú)能否影響精子的游泳速率，從而影響受精效率，不同學(xué)者有不同的看法:Stoss［25］認(rèn)為側(cè)鰭可能改善精子鞭毛的游泳速率，有利于提高受精率。而Afzelius［26］則認(rèn)為側(cè)鰭與精子游泳速率的提高無(wú)多大關(guān)系。云斑尖塘鱧精子鞭毛近末端，軸絲解體，失去典型的“9+2”模式。在尾部偏末端的縱切面上，我們觀察到外周的二聯(lián)微管先消失，只剩下中間的一組微管對(duì)，在最末端中間的微管也逐漸消失。鞭毛最末端細(xì)而且長(zhǎng)。沒(méi)有見(jiàn)到像大黃魚(yú)［27］精子尾部的簍狀結(jié)構(gòu)。