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本文作者：楊振1李疆1白羽嘉1覃偉銘2作者單位：1新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)2巴州沙依東園藝場(chǎng)

結(jié)果與分析

1生物形態(tài)學(xué)特征鑒定

1）植株性狀比較

田間調(diào)查沙01和香梨的樹(shù)體特征（表1）及萌芽力、成枝力和坐果率（表2）并進(jìn)行比較如下：沙01生長(zhǎng)快、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，株高、干徑比同齡香梨樹(shù)大，20a生株高、干徑均大于普通香梨；主干分枝較低，干高明顯比普通香梨低；沙01枝條粗大、較柔軟，組織較疏松，易入刀切斷，易彎曲下垂，枝條稀疏，萌芽力比香梨強(qiáng)，但成枝力弱，背上易生徒長(zhǎng)枝，樹(shù)冠開(kāi)張，常呈“披頭散發(fā)”狀；葉片呈闊卵圓形，肥大且厚，色澤濃綠，葉柄粗；花芽大，較尖長(zhǎng)，花朵大，花序坐果率和花朵坐果率均顯著高于普通香梨；枝條抗寒性比香梨差，尤其是樹(shù)冠中下部外圍枝條易受凍致死，在生產(chǎn)中常被修剪掉，導(dǎo)致冠幅小于同齡香梨樹(shù)。

2）物候期觀測(cè)

物候期因地區(qū)、年度、氣候、管理及樹(shù)齡等條件而稍有差異。從表3和表4可以看出，2011年庫(kù)爾勒地區(qū)芽變沙01在枝、葉和花的生長(zhǎng)物候期方面與普通香梨基本無(wú)差異，都是4月初花芽萌動(dòng)，4月中下旬開(kāi)花，6月初大部分新梢停止生長(zhǎng)；但在果實(shí)發(fā)育物候期上，普通香梨為140d左右，而芽變沙01則明顯早熟，比香梨提前近25d?？梢钥闯?，沙01屬早熟梨品種。

3）生長(zhǎng)結(jié)果特性比較

從表5可以看出，沙01與香梨在枝條生長(zhǎng)指標(biāo)上存在差異。沙01的1a生枝條長(zhǎng)度和節(jié)間長(zhǎng)度分別比香梨縮短26．6％和44．4％，平均每枝條的節(jié)間數(shù)比香梨增加了近1．23個(gè)；而沙01的1a生枝條粗度和相對(duì)粗度則明顯大于香梨。這些特征可以說(shuō)明，沙01的枝條無(wú)論在質(zhì)量性狀還是在數(shù)量性狀上都發(fā)生顯著而穩(wěn)定的變異［4］；同時(shí)也可以說(shuō)明，沙01的枝條孕育芽體增多，是趨向于短枝緊湊型的變異，符合香梨芽變選種的目標(biāo)。從表6可以看出，葉片生長(zhǎng)指標(biāo)中沙01的葉面積稍小于香梨，葉片長(zhǎng)度和寬度分別顯著和極顯著小于香梨，說(shuō)明葉片相對(duì)于香梨有變小的趨勢(shì)，這與張琦等［5］對(duì)庫(kù)爾勒香梨芽變的研究結(jié)果一致；沙01的葉形指數(shù)稍高于香梨，說(shuō)明沙01葉寬與葉長(zhǎng)的變異程度并不一致，總體上有向窄卵圓形的變異趨勢(shì)，這與香梨大部分芽變呈闊卵圓形的變異特點(diǎn)相反。從表7可以看出，除了果實(shí)縱徑稍小于香梨外，沙01的果實(shí)橫徑和單果質(zhì)量均極顯著大于香梨，而果形指數(shù)極顯著小于香梨。說(shuō)明沙01是果實(shí)趨向于扁圓形變異的大果型芽變，且實(shí)踐證明沙01的果形比較均勻一致，脫萼率極顯著高于香梨，這在育種上很好地彌補(bǔ)了香梨果型小和宿萼率高的缺陷。

2花粉超微形態(tài)特征比較

花粉的形態(tài)特征是受基因型控制的，不受外界條件的影響，是探討植物起源演化及親緣關(guān)系的重要特征之一。果樹(shù)品種花粉超微形態(tài)特征主要包括花粉的形狀、長(zhǎng)寬比、萌發(fā)孔的數(shù)量和大小、萌發(fā)溝間距、脊的類(lèi)群、壁型和壁厚等，花粉形態(tài)學(xué)研究已成為果樹(shù)種（品種）鑒定及分類(lèi)的手段之一［6］。從花粉掃描電鏡圖（圖1，圖2）和表8可以看出，沙01和香梨的花粉粒的形狀和外壁紋飾存在明顯差異。香梨花粉粒呈長(zhǎng)橢球形，而沙01形狀不規(guī)則，極軸顯著大于香梨，赤道軸極顯著大于香梨，極赤比（P／E）極顯著小于香梨；香梨的萌發(fā)孔形式為三孔溝，而沙01則出現(xiàn)四孔溝類(lèi)型；兩者表面均具有條紋狀紋飾，脊的形式多呈交叉狀，少平行狀，間有穿孔，大小不均，形狀有圓形、橢圓形和不規(guī)則形。但從具體測(cè)量指標(biāo)上可以看出，沙01的孔頻與香梨沒(méi)有顯著差異，條脊寬極顯著寬于香梨，條脊距極顯著窄于香梨，孔徑也極顯著小于香梨。這些特點(diǎn)說(shuō)明沙01的遺傳物質(zhì)已經(jīng)發(fā)生變異，從組織發(fā)生層來(lái)說(shuō)，也就是組織發(fā)生層的LⅡ?qū)右寻l(fā)生變異。

3葉片組織結(jié)構(gòu)比較

從圖3和圖4可以看出，兩品種的葉片橫切面均由上表皮、柵欄組織、海綿組織、下表皮以及維管束等組成。上、下表皮均由一層細(xì)胞組成，且上皮細(xì)胞明顯大于下皮細(xì)胞，靠近上表皮的為排列緊密的柵欄組織，靠近下表皮的為疏松的海綿組織，中間穿插維管束。從表9可以看出，兩者葉片組織結(jié)構(gòu)測(cè)量指標(biāo)間存在顯著或極顯著的差異。沙01的上、下表皮厚度均小于香梨，但差異不顯著；沙01的柵欄組織厚度極顯著大于香梨，從解剖圖上看，香梨柵欄組織僅有兩層細(xì)長(zhǎng)細(xì)胞組成，而沙01甚至出現(xiàn)3層細(xì)胞；沙01的海綿組織厚度顯著大于香梨，葉片厚度主要由柵欄組織和海綿組織的厚度決定，沙01的葉片厚度極顯著大于香梨。從表10可以看出，沙01的柵海比（P／S：1．09）和葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度（CTR：40．12％）均極顯著大于香梨，而兩者的葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度（SR）之間則無(wú)顯著差異，說(shuō)明沙01葉片的柵欄組織厚于海綿組織，而香梨的海綿組織厚于柵欄組織。因此得出，沙01的葉片結(jié)構(gòu)比香梨更為密實(shí)緊湊。結(jié)果分析表明，沙01的葉片組織結(jié)構(gòu)相對(duì)香梨已經(jīng)發(fā)生較大變異，說(shuō)明組織發(fā)生層LⅡ?qū)影l(fā)生了變異。據(jù)研究，葉片組織結(jié)構(gòu)的排列情況，特別是柵欄組織厚度、葉片厚度、CTR、P／S與果樹(shù)的抗逆性及光合特性有密切的關(guān)系［7］。通過(guò)以上分析不難確定，沙01具有較大潛在優(yōu)勢(shì)。

4氣孔鑒定

氣孔是植物體內(nèi)外氣體交換的通道，與植物水分蒸騰也有密切關(guān)系，可反映其對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的的適應(yīng)性反應(yīng)［8］。從表11可以看出，兩品種氣孔大小之間存在差異，沙01的氣孔長(zhǎng)度顯著小于香梨，氣孔寬度極顯著小于香梨，而氣孔密度高于香梨。結(jié)果分析表明，沙01的氣孔也發(fā)生了較大變異。根據(jù)梢端分生組織發(fā)生層說(shuō)學(xué)，組織發(fā)生層的LⅠ層主要衍生為表皮結(jié)構(gòu)，與表皮相關(guān)性狀有密切聯(lián)系，如氣孔形態(tài)，針刺、茸毛的有無(wú)，本試驗(yàn)表明組織發(fā)生層的LⅠ層發(fā)生變異。有研究［9］認(rèn)為，具有較小氣孔和較高氣孔密度植物的抗旱能力較強(qiáng)。據(jù)此可以推斷，沙01的抗旱能力強(qiáng)于香梨。2．5染色體觀測(cè)梨屬的染色體基數(shù)x＝17，通過(guò)觀測(cè)（圖5）確定普通香梨為二倍體（2n＝2x＝34），而沙01為典型的四倍體（4n＝4x＝68），屬于自然產(chǎn)生的巨型突變，且以嵌合體的形式存在。果樹(shù)巨型突變的特點(diǎn)是果實(shí)增大，果形變扁，生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，枝條粗壯，葉片厚，葉形寬圓［4］，這與沙01的樹(shù)體形態(tài)和生長(zhǎng)結(jié)果特性表現(xiàn)一致。同時(shí)在以沙01為親本的雜交育種研究［10］中發(fā)現(xiàn)，沙01在減數(shù)分裂中染色體行為異常，出現(xiàn)較多的二價(jià)體，還有少量的單價(jià)體和多價(jià)體。這些特征證明沙01在遺傳物質(zhì)上發(fā)生了變異。中國(guó)梨，包括野生種和栽培品種在內(nèi)，因地區(qū)、種類(lèi)不同，各自在進(jìn)化的過(guò)程中演化出一些多倍體的類(lèi)型和品種，它們不僅在生產(chǎn)上有較高的利用價(jià)值，而且還可以作為雜交育種和多倍體育種的種質(zhì)材料［11－13］。同四倍體芽變大鴨梨一樣，沙01被認(rèn)為是沒(méi)有改變香梨原有風(fēng)味的大果型芽變，李樹(shù)玲等［14］研究沙01與大鴨梨、大南國(guó)梨、安梨等雜交特點(diǎn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，沙01是倍性育種的優(yōu)異種質(zhì)資源。

討論與結(jié)論

1相對(duì)于香梨，沙01的變異特征較為明顯，果型增大符合香梨的育種目標(biāo)，彌補(bǔ)了香梨近些年因果個(gè)小而導(dǎo)致品質(zhì)下降的缺陷；同時(shí)沙01果實(shí)成熟期提前，果品提前上市，可以緩解香梨前期的產(chǎn)品供缺問(wèn)題，延長(zhǎng)市場(chǎng)的果品供應(yīng)期。但沙01在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中易萌發(fā)徒長(zhǎng)枝，會(huì)影響?zhàn)B分吸收和光照分配，此外，其抗寒和抗病能力也有待改善，如果在正常管理的基礎(chǔ)上注意整形修剪和抗病防凍處理，完全可以作為一種新型品種推廣栽培。

2果樹(shù)的坐果、落果情況直接影響其產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，坐果率高而落果率低是果樹(shù)豐產(chǎn)的必備條件。庫(kù)爾勒香梨花量較多，但坐果率低，生理落果嚴(yán)重，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性差，是香梨生產(chǎn)中亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題。研究表明，芽變沙01和香梨的枝、葉停長(zhǎng)較早，分別在6月上中旬和5月中旬就停止生長(zhǎng)，枝葉與果實(shí)對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)矛盾小，花芽容易形成。沙01的萌芽率高于香梨，平均每枝條芽數(shù)比香梨高出1．23個(gè)，而成枝力弱于香梨，從另一方面反映出沙01枝條的短枝型變異。調(diào)查顯示沙01的花量少于香梨，但花序坐果率41．78％和花朵坐果率10．69％均明顯高于香梨，分別比香梨高出31％和69．7％。證明沙01落果率較低，為其豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性奠定了基礎(chǔ)。

3從組織發(fā)生層學(xué)說(shuō)的角度看，氣孔變異說(shuō)明組織發(fā)生層的LⅠ層發(fā)生變異，花粉和葉片結(jié)構(gòu)變異說(shuō)明組織發(fā)生層的LⅡ?qū)影l(fā)生變異，而染色體加倍說(shuō)明組織發(fā)生層的LⅢ層發(fā)生變異。但從組織衍生層面屬周緣嵌合體、周緣區(qū)嵌合體或者扇形嵌合體［15］，尚待進(jìn)一步研究。沙01的染色體加倍，可能為核內(nèi)突變所致，但試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)其果皮出現(xiàn)嵌合型彩條，與香梨的果面紅暈不同，也可能為核外質(zhì)體突變，總觀香梨芽變的特點(diǎn)，沙01的變異可能是核內(nèi)突變與核外突變共同作用的結(jié)果。

4研究表明葉片結(jié)構(gòu)與植株的抗逆性有密切的聯(lián)系。從生理學(xué)上看，沙01的葉片組織及氣孔結(jié)構(gòu)均優(yōu)于香梨，但實(shí)際生產(chǎn)中觀察到沙01的抗寒性不如香梨，下部外圍樹(shù)冠常受凍致死，說(shuō)明其抗寒性受諸多因素的綜合影響。調(diào)查顯示，生產(chǎn)管理不當(dāng)是主要因素，通過(guò)加強(qiáng)田間管理，可以增強(qiáng)芽變沙01的抗寒能力。