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摘要：林木育種是以培育優(yōu)良品質(zhì)林木為目的的一門實踐性技術(shù)。生物技術(shù)作為重要的科學(xué)手段，在林木育種的過程中起著非常重要的作用。文章概述了林木常規(guī)育種技術(shù)和生物技術(shù)的類型及應(yīng)用，提出了正確處理常規(guī)育種和生物技術(shù)關(guān)系的思路，并對存在的主要問題和應(yīng)用前景進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞：林木育種；生物技術(shù)；應(yīng)用

林木遺傳育種技術(shù)程序及過程復(fù)雜，主要內(nèi)容可概括為三部分：首先是良種選育，其次是遺傳測定，第三部分是良種的繁殖。優(yōu)良種質(zhì)資源是開展良種選育工作的基礎(chǔ)，良種選育的方式有多種，目前，主要采用的方式為種源和優(yōu)樹選擇、雜交育種及倍性育種等。遺傳測定包括子代測定與無性系測定兩種方式，“選擇—組配—遺傳測定”過程是提高品種改良效果的重要環(huán)節(jié)和根本措施。林木良種繁育的材料主要是通過母樹林、種子園和采穗圃等途徑獲取的，當(dāng)然也可借助組織培養(yǎng)和胚繁殖等生物技術(shù)得以實現(xiàn)。所以說，選育、測定和良種繁殖是一個相互聯(lián)系、相互依存、相互促進(jìn)的有機(jī)整體[1]。伴隨著社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要，在相關(guān)基礎(chǔ)科學(xué)研究不斷深入的基礎(chǔ)上，林木育種技術(shù)也得到了較大發(fā)展，生物技術(shù)在林木育種中的廣泛應(yīng)用促使林木遺傳育種成了目前林學(xué)學(xué)科研究中的前沿領(lǐng)域。同時，由于林木生長周期漫長的特點，如何達(dá)到縮短育種周期及加速育種進(jìn)程是林木育種工作面對的迫切問題。在此背景下，生物技術(shù)理論與常規(guī)育種研究成果的結(jié)合，拓展了林木育種學(xué)科研究工作的深度和廣度，為林木遺傳改良的高效可持續(xù)發(fā)展奠定了堅實的理論和技術(shù)基礎(chǔ)[2]。因此，運用現(xiàn)代生物高新技術(shù)進(jìn)行林木遺傳改良研究具有重要的現(xiàn)實意義。

1林木常規(guī)育種

遺傳變異資源是林木常規(guī)育種工作的重要前提條件，利用遺傳變異選擇獲得優(yōu)良品種，使目的性狀在遺傳上得到改良是林木常規(guī)育種最基本的手段和途徑[1,3]。利用樹種現(xiàn)有的自然遺傳變異資源，借助一系列遺傳測定來選擇目標(biāo)遺傳材料，通過種源試驗及優(yōu)良單株（家系）選擇進(jìn)行田間試驗及繁殖推廣。與自然遺傳變異不同之處在于人工遺傳變異主要是通過人工手段輔助技術(shù)來實現(xiàn)的。通過對子代進(jìn)行遺傳性狀測定，選擇出優(yōu)良單株（家系）并進(jìn)行無性繁殖，最后經(jīng)過無性系測定篩選出優(yōu)良品系，確定出最優(yōu)良的遺傳材料，用于建立種子園和生產(chǎn)造林，這是常規(guī)育種過程中最重要的一環(huán)節(jié)。同時，也可以利用這些已選好的遺傳材料開始新的育種工作，以此過程盡可能獲得更多的遺傳增益。這里值得注意的是所有的遺傳測試或譜系操作都是按先后順序循序漸進(jìn)完成的，且都是以前一階段試驗結(jié)果為基礎(chǔ)的。由于林木的生長周期較長，完成一次從遺傳選擇到繁殖推廣的育種過程需要一個漫長的過程，這也是常規(guī)育種工作及技術(shù)發(fā)展中存在的短版之處[4]。

2生物技術(shù)育種的主要類型

生物技術(shù)是生物科學(xué)與技術(shù)科學(xué)相結(jié)合的產(chǎn)物，是重要的林木育種技術(shù)手段。它是綜合利用生物學(xué)、化學(xué)、遺傳學(xué)等多門學(xué)科理論創(chuàng)造新物種的技術(shù)總稱。生物技術(shù)育種的方式主要有分子標(biāo)記輔助育種、細(xì)胞工程、基因工程、誘變育種、倍性育種等[5~9]。主要類型如下：

2.1分子標(biāo)記輔助育種

分子標(biāo)記輔助育種，也稱為分子標(biāo)記輔助選擇，即通過DNA多態(tài)性分子標(biāo)記技術(shù)直接對基因型進(jìn)行選擇的方法，這種方法主要是通過利用易于鑒別的遺傳標(biāo)記來輔助選擇。最早用于植物育種輔助選擇的標(biāo)記為形態(tài)標(biāo)記和生化標(biāo)記兩種，通過表現(xiàn)型間接對基因型進(jìn)行選擇，但這種簡單的選擇方法存在許多缺點。20世紀(jì)80年展起來的DNA多態(tài)性分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)一步給標(biāo)記輔助育種工作帶來新的突破，這種標(biāo)記技術(shù)是DNA水平上的遺傳多態(tài)性，通常簡稱為“分子標(biāo)記”。通過檢測手段對遺傳多態(tài)性的識別和研究，有助于科研工作者更好地運用遺傳學(xué)理論來研究生物的變異規(guī)律。

2.2基因工程育種

基因工程，又稱為分子克隆或重組DNA技術(shù)。這種技術(shù)主要是通過人工輔助方法，利用重組技術(shù)改造和重組各種生物的核酸，也就是通常所說的基因，進(jìn)一步導(dǎo)入微生物或真核細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行無性繁殖，使重組產(chǎn)生的基因信息在細(xì)胞內(nèi)得以表達(dá)，得到人類需要的基因產(chǎn)物。從遺傳理論上來講，基因工程就是將外源DNA分子引入到一種新的生物細(xì)胞中，并對產(chǎn)生的新的生物進(jìn)行繁殖。這種技術(shù)恰恰克服了固有的生物種間限制，解決了跨越天然物種屏障的問題，使得定向創(chuàng)造生物的可能性得到進(jìn)一步提升，這也就是這項重組技術(shù)的優(yōu)點所在。

2.3細(xì)胞工程育種

林木細(xì)胞工程也是一種新型的生物技術(shù)育種手段，此工程技術(shù)以植物細(xì)胞全能性理論為基礎(chǔ)，由德國植物學(xué)家哈伯蘭德于1920年提出，指在人工控制的特定環(huán)境條件或離體無菌條件下，將林木的離體器官組織或細(xì)胞培養(yǎng)在人工配制的培養(yǎng)基上，使其生長、分化并成長為完整植株的過程。根據(jù)細(xì)胞全能性理論，過程大體可劃分為誘導(dǎo)和脫分化、繼代增殖、分化生芽生根和移栽成活4個階段，而每一個階段根據(jù)培養(yǎng)的材料和方法的不同而各有差異。利用細(xì)胞工程技術(shù)進(jìn)行林木育種，將大大縮短育種周期，加快良種繁殖步伐。同時，將有效克服種子生活力低下以及自然不育性等方面問題，解決了遠(yuǎn)緣雜種胚早期敗育的問題，有效提高了繁育后代的遺傳品質(zhì)。另外，林木細(xì)胞工程技術(shù)也為林木在倍性育種、雜交育種與基因工程等方面提供了重要理論基礎(chǔ)及技術(shù)支持。

2.4誘變育種

誘變育種技術(shù)原理為利用理化因素誘導(dǎo)植物產(chǎn)生遺傳性變異，通過從變異后代中進(jìn)行品種選擇，培育出新品種的育種方法。誘變育種根據(jù)誘變因素及機(jī)理的不同，可分為物理誘變和化學(xué)誘變兩種?；瘜W(xué)誘變是利用化學(xué)藥劑對目標(biāo)植株進(jìn)行遺傳性變異誘發(fā)處理的方法。物理誘變是利用各種射線、波段、激光等物理因素處理植物而誘發(fā)可遺傳變異的方法。目前，應(yīng)用最廣泛的誘變育種技術(shù)是輻射育種。

2.5倍性育種

倍性育種技術(shù)是指利用染色體倍性變異的理論基礎(chǔ)，在特定條件下輔助人工手段誘發(fā)植物染色體數(shù)目發(fā)生變異，通過選育進(jìn)而獲得植物新品種的一種生物技術(shù)育種方法。根據(jù)誘變?nèi)旧w數(shù)目的不同，可分為多倍體育種與單倍體育種兩種類型。多倍體育種的方式多樣，主要一是通過人工手段技術(shù)誘發(fā)植物染色體加倍形成多倍體，二是通過配子未減數(shù)的途徑，也可產(chǎn)生各種多倍體。但自然存在的染色體變異的概率非常低，僅依靠此途徑來滿足倍性育種工作需求存在困難。所以，目前多倍體育種主要依靠的方法還是人工方式誘導(dǎo)多倍體的產(chǎn)生，主要的方法手段有化學(xué)試劑與物理因素誘導(dǎo)、細(xì)胞融合以及胚乳組織培養(yǎng)等。單倍體育種與多倍體育種相比的不同之處在于：此方法是利用人工誘變手段使植物單倍體加倍變?yōu)榧兒隙扼w，通過選育獲得新品種的方法。雄配子體培養(yǎng)是目前應(yīng)用最廣泛的單倍體育種方法，此方法具有自然界存在數(shù)量大，離體培養(yǎng)過程中操作技術(shù)簡便，易于實施人工誘變等諸多優(yōu)點。目前，林木倍性育種應(yīng)用領(lǐng)域主要依賴的途徑主要是通過單倍體育種技術(shù)得以實現(xiàn)的。

3生物技術(shù)在林木育種中的應(yīng)用及意義

生物技術(shù)在林木育種中的應(yīng)用及意義主要體現(xiàn)在：一是深化與豐富了育種目標(biāo)的意義及內(nèi)涵。將育種的目標(biāo)深入到了分子的水平上，育種的目標(biāo)包括基因的分離和鑒定、體外修飾與改造，導(dǎo)入植物體后基因的表達(dá)及其監(jiān)測、基因的失活或活化等。通過生物技術(shù)的進(jìn)一步應(yīng)用，從根本上深化了育種的意義，豐富了育種工作的內(nèi)涵。二是突破品種與遺傳障礙，實現(xiàn)外源基因?qū)胪瓿蛇h(yuǎn)緣雜交。樹木在生長過程中，會面臨難以克服的病蟲害及品質(zhì)等方面的問題，自然存在的某些林木個體變異資源憑借傳統(tǒng)育種技術(shù)不易被發(fā)現(xiàn)。通過現(xiàn)代生物技術(shù)在林木育種領(lǐng)域中的應(yīng)用，來自于植物、微生物中分離獲得的大量外源基因以及借助于多途徑的基因轉(zhuǎn)移技術(shù)，可以實現(xiàn)跨越品種和遺傳障礙完成遠(yuǎn)緣雜交，以獲得遺傳性狀優(yōu)良的林木資源。三是克服了林木生長時間局限性，提高了林木優(yōu)良性狀選擇的精度，提高了育種工作效率。通過生物技術(shù)的應(yīng)用，將育種目標(biāo)定義在分子水平上的同時，林木育種優(yōu)良性狀選擇精度將也隨之得到了提高。在選擇產(chǎn)生的世代中，利用DNA探針技術(shù)或通過生化免疫分析可以精確地識別特定的目標(biāo)等位基因及產(chǎn)物[9]。另外，目標(biāo)基因一旦發(fā)生變化，可以及時發(fā)現(xiàn)并在早期進(jìn)行識別，而不必等到林木長成植株或成熟以后，克服了林木生長時間局限性，大大地提高了育種工作效率。

4小結(jié)與討論

經(jīng)過幾代林業(yè)人的不懈追求與努力，我國的林木育種技術(shù)有了長足的發(fā)展，技術(shù)手段與相關(guān)研究成果已位居領(lǐng)域前沿。就目前所取得的研究技術(shù)與成果而言，只要是能想到的方法及可行的思路，在現(xiàn)有的技術(shù)手段下基本都可將其實現(xiàn)。但不可忽視的問題是任何一項技術(shù)都存在自身的缺陷，下面就林木生物育種技術(shù)與傳統(tǒng)常規(guī)育種技術(shù)現(xiàn)存在的問題及兩者之間的關(guān)系進(jìn)行簡單的探討。一是在實際的育種工作過程中，有兩大難題長期困擾著育種工作者，一是培育新品種現(xiàn)存的基因得不到滿足，雖可通過多次復(fù)合雜交來積累有關(guān)目的基因，但育種的時間太長受到限制。二是基因存在的協(xié)調(diào)問題，當(dāng)外來基因被引入到原有的基因群體中的協(xié)調(diào)問題[10~11]。依靠傳統(tǒng)育種方法，這兩個問題很難從根本上得到解決，而生物技術(shù)雖然有了理論準(zhǔn)備，但實際操作中仍存在著相當(dāng)大的難度。根據(jù)達(dá)爾文進(jìn)化論思想，一個生物的存在都是優(yōu)勝劣汰適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，生物的控制系統(tǒng)都是長期進(jìn)化所得到的產(chǎn)物，新的基因的導(dǎo)入必將對生物原有基因組的遺傳控制系統(tǒng)產(chǎn)生干擾現(xiàn)象，因此，導(dǎo)入的外源目的基因并不一定都會達(dá)到目的，產(chǎn)生預(yù)期的效果。所以，林木傳統(tǒng)育種與生物技術(shù)育種是相互依存、相互促進(jìn)的一個有機(jī)整體，目前在較完備的傳統(tǒng)育種技術(shù)體系的基礎(chǔ)上，生物技術(shù)在林木育種領(lǐng)域中的應(yīng)用未來與發(fā)展前景廣闊。二是生物技術(shù)在林木育種領(lǐng)域的應(yīng)用所產(chǎn)生的效益顯著，但目前已建立起來的較完備的傳統(tǒng)育種技術(shù)體系仍然占據(jù)著主體地位，不過無論采用哪一種新的技術(shù)和方法所得到的新的品種及品系，最終都必須通過田間試驗來確定其形狀表現(xiàn)的穩(wěn)定性，因此，在林木培育的技術(shù)研究與生產(chǎn)活動中，必須將生物技術(shù)育種與常規(guī)育種方法相結(jié)合。兩者之間的關(guān)系是相輔相成的關(guān)系，而不是一個取代另一個的關(guān)系，育種學(xué)的發(fā)展未來將是生物技術(shù)理論和傳統(tǒng)育種體系相互補(bǔ)充、有機(jī)結(jié)合的學(xué)科[12]。在林木育種未來發(fā)展過程中，仍需要將這兩種技術(shù)更好地結(jié)合起來，互相取長補(bǔ)短、互相促進(jìn)，為我國的林業(yè)育種工作提供可靠的科學(xué)依據(jù)。

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作者:王強(qiáng) 單位:內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院