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生物多樣性及其意義范文第1篇

關(guān)鍵詞：溫室效應(yīng)； 森林碳儲(chǔ)量； 人工林

中圖分類號(hào)：Q945.11

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：16749944（2017）10013303

1 引言

溫室效應(yīng)是因大氣里溫室氣體增加導(dǎo)致大氣層透過(guò)捕捉輻射使不同部分地區(qū)的氣溫相對(duì)穩(wěn)定的效應(yīng)。對(duì)環(huán)境、人類健康與經(jīng)濟(jì)發(fā)展都具有嚴(yán)重的影響，威脅人類生存[1]。大氣中二氧化碳含量過(guò)多是溫室效應(yīng)的基本特征之一，森林生態(tài)系統(tǒng)可通過(guò)光合作用將其轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳，并固定于植物體中或土壤中，緩解溫室氣體的累積[2]。目前，由于人工林的大力栽培，森林覆蓋率都在不斷增加，其碳循環(huán)是主要研究領(lǐng)域。實(shí)踐證明，人工林也具有極好的固碳能力，其在CO2吸收和固定等方面的作用也越來(lái)越受重視[3] 。

2 森林碳儲(chǔ)量研究意義

隨著CO2濃度增加導(dǎo)致氣溫的上升，森林碳儲(chǔ)量的研究意義越來(lái)越重要，已然成為國(guó)際研究熱點(diǎn)之一。森林是地球之肺，對(duì)氣候調(diào)節(jié)起到至關(guān)重要的作用，是最為經(jīng)濟(jì)的吸碳器，利用森林固碳具有投資小、代價(jià)低及綜合效益大的特點(diǎn)，能同時(shí)滿足經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益與生態(tài)效益的可行性。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)存碳量的主體，約儲(chǔ)存10000億t有機(jī)碳，占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的2/3。由此可見(jiàn)，森林固碳作用非常明顯，能有效緩解溫室效應(yīng)的累積。

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的有機(jī)碳庫(kù)，對(duì)社會(huì)的貢獻(xiàn)極為重要，但其發(fā)展過(guò)程具有漫長(zhǎng)性及波折性。由于人類社會(huì)對(duì)木材的需求量正在不斷的增大，天然林的面積大幅度減少，森林總量急劇下降已成為國(guó)際關(guān)注熱點(diǎn)問(wèn)題之一。隨著1994年《氣候變化框架公約》的生效，《京都議定書(shū)》的出臺(tái)以及《波恩政治會(huì)議》的誕生，逐步推動(dòng)了森林碳匯的地位。因此，研究森林碳儲(chǔ)量有著重大意義，既能促進(jìn)人類對(duì)森林作用的認(rèn)識(shí)，提高人們對(duì)森林的保護(hù)作用，又能有效緩解溫室效應(yīng)的危害。

3 國(guó)內(nèi)外森林碳儲(chǔ)量研究進(jìn)展

正因碳儲(chǔ)量的研究對(duì)人類社會(huì)具有重大貢獻(xiàn)，長(zhǎng)期以來(lái)，世界各國(guó)對(duì)森林生物量進(jìn)行大量的研究。最早的研究始于德國(guó)對(duì)幾種森林的樹(shù)枝落葉量和木材重量的測(cè)定[4]。20世紀(jì)50年代，日本、英國(guó)和前蘇聯(lián)均對(duì)本國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)生物量進(jìn)行大量的資料收集與實(shí)地調(diào)查[5]。之后的歐洲、美國(guó)、俄羅斯以及巴西等地均分別對(duì)本國(guó)森林碳平衡及其與全球碳循環(huán)之間的關(guān)系進(jìn)行了詳細(xì)的研究，有關(guān)植被碳儲(chǔ)量的研究有較大突破；美國(guó)、俄羅斯以及加拿大對(duì)森林碳儲(chǔ)量的研究關(guān)注度極高[6]。國(guó)外對(duì)森林碳匯成本的研究也有著豐富的經(jīng)驗(yàn)。丹麥、英國(guó)、澳大利亞、加拿大和挪威等發(fā)達(dá)國(guó)家成立CO2減排交易體系，促進(jìn)森林碳匯市場(chǎng)的發(fā)展[7]。荷蘭于20世紀(jì)90年代初成立森林碳吸收基金會(huì)，其成功帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益。此外，發(fā)展中國(guó)家如馬來(lái)西亞、阿根廷、俄羅斯、巴西、智利和墨西哥順利開(kāi)展CDM森林碳匯項(xiàng)目，為經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益帶來(lái)巨大利益。為了滿足社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展需求，越來(lái)越多的國(guó)家參與到碳匯項(xiàng)目工作，促進(jìn)森林可持續(xù)發(fā)展。

近幾年來(lái)，我國(guó)對(duì)森林碳儲(chǔ)量的研究也日益蓬勃。我國(guó)的研究始于20世紀(jì)70年代，但研究熱忱并不亞于國(guó)際發(fā)達(dá)國(guó)家。20世紀(jì)70年代，李文化等[8]建立了一些樹(shù)種的相對(duì)生長(zhǎng)方程，測(cè)定植被生物量和估算森林生物量。然而，此時(shí)森林碳儲(chǔ)量并未受到重視，1958年的大練鋼鐵運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致森林大面積減少，生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，有研究結(jié)果表明，我國(guó)森林碳儲(chǔ)量以及碳密度在20世紀(jì)70年代前呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)[9]。王效科等[10]根據(jù)全國(guó)第3次森林資源的普查資料，計(jì)算了中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的植被碳儲(chǔ)量為占全球的0.6%～0.7%，指出了森林生態(tài)系統(tǒng)植被碳密度在各森林類型間差異比較大，與我國(guó)人口密度的分配特征剛好相反，從東南往西北方向呈遞增的趨勢(shì)，反映出人類活動(dòng)對(duì)森林碳密度存在極大的干擾。此后，劉國(guó)華等[11]利用森林資源清查數(shù)據(jù)研究我國(guó)17年（1977～1993年）森林碳儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化時(shí)發(fā)現(xiàn)森林含碳量呈遞增趨勢(shì)變化。因此可知，我國(guó)是一個(gè)森林碳儲(chǔ)量大國(guó)，森林碳匯的潛在能力需大力挖掘。

4 人工林碳儲(chǔ)量的研究進(jìn)展

4.1 純林碳儲(chǔ)量的研究

由于對(duì)木頭的需求，而原生態(tài)森林完全不能滿足對(duì)人類的供給，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展及生態(tài)環(huán)境的壓力，于300多年前，人類已開(kāi)始對(duì)森林進(jìn)行培育。18世紀(jì)，德國(guó)已大面積栽培針葉人工純林。然而，大規(guī)模人工森林培育始于20世紀(jì)50年代。且以定向、速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)定和高效為特點(diǎn)人工純林為主，以期緩解對(duì)木材的需求?；谀壳艾F(xiàn)狀，對(duì)人工純林碳儲(chǔ)量的研究也是發(fā)展的必然趨勢(shì)。當(dāng)前，已有大量研究證明人工純林也具有較強(qiáng)碳匯能力。劉婷婷等[12]在2009年研究楊樹(shù)人工林生物量及其碳儲(chǔ)量時(shí)則認(rèn)為人工林具有較大的碳匯潛力。馬煒等[13]人在研究不同林齡長(zhǎng)白落葉松人工林碳儲(chǔ)量時(shí)得出同樣結(jié)論，碳匯潛力巨大。陶玉華等2011年在研究馬尾松、杉木以及桉樹(shù)人工林碳儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化時(shí)認(rèn)為，馬尾松以及杉木人工林均有較好的儲(chǔ)碳功能[14]。此后，其在研究馬尾松和杉木人工純林碳儲(chǔ)量時(shí)得出相似結(jié)論：并且認(rèn)為馬尾松的儲(chǔ)碳能力隨著年限的增長(zhǎng)而增加，杉木則是以中齡林的儲(chǔ)碳量大于成熟林[15]。

由此可見(jiàn)，人工純林也有較好的碳匯能力，選擇合適的樹(shù)種，合理經(jīng)營(yíng)，均會(huì)產(chǎn)生較好的生態(tài)效益。但是，人工純林也存在一定的弊端，栽培人工林多以用材樹(shù)種為主，且輪伐時(shí)間較短，當(dāng)達(dá)到輪伐期后，生態(tài)效益則會(huì)下降，不能同時(shí)兼顧經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益雙贏。

4.2 混交林碳儲(chǔ)量的研究

長(zhǎng)期栽培單一樹(shù)種的純林，生物多樣性單調(diào)，導(dǎo)致立地衰退和森林生產(chǎn)力下降，不利于可持續(xù)發(fā)展。且有實(shí)踐證明，長(zhǎng)期連作多代純林致使其碳儲(chǔ)量下降。因此改變?nèi)斯ち譅I(yíng)造模式成為探討的重點(diǎn)問(wèn)題，混交林生物多樣性復(fù)雜，有效合理利用空間資源，增強(qiáng)林分抗性，減少病蟲(chóng)害的發(fā)生?，F(xiàn)我國(guó)對(duì)人工復(fù)層林生物量、碳儲(chǔ)量的研究也日益興起。樊后保等[16]人實(shí)驗(yàn)證明，生物量的空間結(jié)構(gòu)在馬尾松純林和馬尾松-闊葉樹(shù)混交林之間存在明顯差異 ，混交林生物量分配比例明顯大于馬尾松純林。趙凱等[17]比較福建柏純林、火力楠純林和福建柏c火力楠混交林的碳儲(chǔ)量時(shí)得出結(jié)論，混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量高于純林。劉恩[18]在研究我國(guó)熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心人工林碳儲(chǔ)量時(shí)發(fā)現(xiàn)，混交林碳儲(chǔ)量大于純林。葉紹明等[19]在研究桉樹(shù)與馬占相思人工復(fù)層林也得出一致結(jié)論，混交林碳儲(chǔ)量大于桉樹(shù)純林。董林水等[20]研究證明荷木與馬尾松比較可大大提高混交林生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益。

由此可見(jiàn)，混交林能促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，研究混交林的碳儲(chǔ)量，既能對(duì)立地條件起到改善作用，促進(jìn)生物多樣性的發(fā)展，也能有效緩解溫室效應(yīng)的產(chǎn)生，為經(jīng)濟(jì)效益以及生態(tài)效應(yīng)帶來(lái)雙重利益。但當(dāng)前的對(duì)混交林研究存在局限性，加強(qiáng)混交林的碳儲(chǔ)量研究也將成為今后的重點(diǎn)工程。

5 總結(jié)與展望

隨著原生態(tài)林的不斷減少，人工純林大面積栽培，其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，導(dǎo)致生物多樣性的降低，易發(fā)生病蟲(chóng)害，林地立地條件不斷下降，阻滯森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)發(fā)展。目前，混交林的研究還尚處在生長(zhǎng)期中。因此，以林學(xué)原則為基礎(chǔ)，改變經(jīng)營(yíng)模式，加強(qiáng)對(duì)碳儲(chǔ)量的研究，才可從根本上解決問(wèn)題。故提出以下幾點(diǎn)展望。

（1）以多元化經(jīng)營(yíng)模式改造人工林，將傳統(tǒng)的人工純林進(jìn)行更新?lián)Q代為以混交林為主，純林為輔的經(jīng)營(yíng)模式。其次，避免連作模式經(jīng)營(yíng)，大力發(fā)展輪作栽培。既能維持生物多樣性，保持立地條件的平衡，滿足社會(huì)對(duì)木材的需求，又可保證碳循環(huán)的正常運(yùn)行。

（2）大力發(fā)展經(jīng)濟(jì)林。經(jīng)濟(jì)果樹(shù)林的栽培，不但能有較好的儲(chǔ)碳能力，且能增加群眾的經(jīng)濟(jì)收入，保證經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益的雙豐收。

（3）利用新技術(shù)，研發(fā)培育新樹(shù)種。選擇速生特性與較強(qiáng)的碳匯樹(shù)種進(jìn)行雜交育種，既能滿足速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)定和高效的特點(diǎn)，又有較強(qiáng)的碳匯能力。實(shí)行多國(guó)合作模式，將優(yōu)勢(shì)樹(shù)種互相引進(jìn)栽培，實(shí)行互補(bǔ)原則，既能減緩解溫室效應(yīng)，又能降低對(duì)木材日益供給的緊張。

（4）封山育林，避免非法毀林。森林有極強(qiáng)的碳匯能力，也是極為容易發(fā)生火災(zāi)的因素之一。加大力度保護(hù)生態(tài)公益林，同時(shí)大力宣傳，防止濫砍濫伐，避免火災(zāi)發(fā)生。

可見(jiàn)，研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量是對(duì)人類社會(huì)的巨大貢獻(xiàn)，加強(qiáng)保護(hù)森林質(zhì)量，研發(fā)高儲(chǔ)碳、高質(zhì)量木材樹(shù)種， 滿足社會(huì)需要及生態(tài)效益多元化，保證森林可持續(xù)發(fā)展。

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生物多樣性及其意義范文第2篇

中圖分類號(hào)：R285 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1005-5304（2014）01-0129-05

荷葉鐵線蕨來(lái)源于鐵線蕨科鐵線蕨屬植物荷葉鐵線蕨Adiantum reniforme L.var.sinense Y.X.Lin的干燥全草，屬多年生常綠草本狀蕨類植物，為鐵線蕨科植物中在亞洲唯一分布的單葉型植物[1]，僅分布于重慶市萬(wàn)州區(qū)和石柱縣部分地帶河谷、低山和丘陵有馬尾松、柏木、青楓混交林下植被的巖石、石縫、黃砂石骨子薄土上；其分布區(qū)域狹窄，數(shù)量稀少，為長(zhǎng)江三峽地區(qū)特有的國(guó)家珍稀瀕危植物[2]。20世紀(jì)70年代，萬(wàn)縣地區(qū)中草藥調(diào)查隊(duì)最早發(fā)現(xiàn)荷葉鐵線蕨[3]。自1980年林氏[4]首次對(duì)荷葉鐵線蕨進(jìn)行了詳細(xì)報(bào)道以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在種群分布格局、生物學(xué)特性、人工繁殖、自然種群遺傳多樣性和藥理作用等方面進(jìn)行了相應(yīng)的研究。近年來(lái)，隨著其極大的植物學(xué)分類價(jià)值、潛在的藥用價(jià)值和奇特的觀賞價(jià)值不斷被挖掘，荷葉鐵線蕨受到越來(lái)越廣泛的關(guān)注。筆者現(xiàn)將已有文獻(xiàn)進(jìn)行歸納與總結(jié)，為荷葉鐵線蕨資源分布的準(zhǔn)確定位、瀕危植物的合理保護(hù)與可持續(xù)利用以及潛在藥用價(jià)值的有效開(kāi)發(fā)等提供參考依據(jù)。

1 自然分布特點(diǎn)及群落特征

1.1 地理分布與原生境情況

荷葉鐵線蕨主要集中分布在東起重慶萬(wàn)州區(qū)（約東經(jīng)107°50′，北緯30°20′）、西至石柱縣（約東經(jīng)108°21′，北緯30°51′）沿江近100公里長(zhǎng)、向兩岸縱深3～5 km、海拔80～430 m之間的狹長(zhǎng)地段[5]，該地區(qū)野外分布呈點(diǎn)狀或者片狀，區(qū)域狹窄，數(shù)量稀少。因其和腎葉鐵線蕨Adiantum reniforme L.（生長(zhǎng)于大西洋亞速爾群島）以及細(xì)辛鐵線蕨Adiantum reniforme L.var.Asarifolium （Wind.） Sim（生長(zhǎng)于非洲中南部）形成間斷性分布而被作為第四世紀(jì)孑遺植物備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注，對(duì)地質(zhì)變遷及大陸漂移學(xué)說(shuō)研究具有重要的理論意義[6]。

荷葉鐵線蕨的生長(zhǎng)對(duì)原生境要求特殊。陳氏等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，荷葉鐵線蕨在有機(jī)質(zhì)、磷、氮、鉀含量豐富，土壤肥沃的地段生長(zhǎng)良好。許氏等[8]野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，荷葉鐵線蕨大多生長(zhǎng)在缺乏水分、土壤貧瘠的巖石縫，且要求土壤透水性好和濕度不宜過(guò)大。沈氏等[9]對(duì)荷葉鐵線蕨天然生境和遷地保護(hù)區(qū)生境及其土壤性質(zhì)進(jìn)行了調(diào)查分析與比較，發(fā)現(xiàn)荷葉鐵線蕨適宜于溫暖濕潤(rùn)且排水良好條件下發(fā)育的酸性淋溶土，養(yǎng)分含量高，多為黏土，微量元素含量與荷葉鐵線蕨生境土壤有較大的差別。華氏[10]野外調(diào)查表明，荷葉鐵線蕨在平緩的灌木草叢中呈零星分布，其野外生境基質(zhì)絕大多數(shù)是石灰?guī)r和紫色砂頁(yè)巖，土壤主要為山地紅黃壤以及酸性紫色土，其厚度為5～20 cm內(nèi)。因此，推斷空氣濕度和光照條件對(duì)荷葉鐵線蕨的分布尤為重要。筆者通過(guò)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，部分荷葉鐵線蕨生長(zhǎng)在馬尾松、柏木、青楓混交林下植被的巖石、石縫、黃砂石骨子薄土上。曾氏等[11]認(rèn)為，荷葉鐵線蕨生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，在孢子萌發(fā)、配子體的形成和胚胎的建立等過(guò)程中對(duì)其生境要求嚴(yán)格并呈依賴性，它只能在一定的孤立區(qū)域生棲繁衍。據(jù)此，只有全面掌握荷葉鐵線蕨地理分布的準(zhǔn)確定位以及原生境情況，才能更為合理、有效地對(duì)其進(jìn)行保護(hù)與可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用。

1.2 群落結(jié)構(gòu)特征

荷葉鐵線蕨植株矮?。ㄖ旮咝∮?5 cm），繁殖能力弱，在植物生存競(jìng)爭(zhēng)中多處于被支配地位。該物種在多數(shù)樣方中呈零星分布，在少數(shù)樣方中以叢狀、塊狀、片狀等方式分布。

史氏等[5]采用隨機(jī)樣方法對(duì)該物種生境和群落特征進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)荷葉鐵線蕨主要在化香-槲櫟-芒群落（Ass.Plalycarya strobilacea-Quercus aliena- Miscanthus sinensis）、鹽膚木-鳶尾群落（Ass.Rhus chinensis-Iris japonica）、水麻-細(xì)穗腹水草群落（Ass. Debregeasia edulis-Veronicastrum stenostachyum）和黃荊條-海金沙群落（Ass.Vitex negundo-Lygodium japonicum）等群落中處于伴生地位，且多為單葉和落葉類型，生活型以高位芽植物為主。許氏等[8]從分析荷葉鐵線蕨產(chǎn)地的土壤、氣候、植物種類等要素入手，初步闡明了荷葉鐵線蕨的分布情況和群落特征。潘氏等[12]通過(guò)對(duì)瀕危植物荷葉鐵線蕨的生態(tài)群落調(diào)查和優(yōu)勢(shì)種的種群生態(tài)位分析發(fā)現(xiàn)，荷葉鐵線蕨有3種自然居群結(jié)構(gòu)，具有較高的有性繁殖系數(shù)，生物量的垂直分布與植株高度成正比，生態(tài)位寬度相對(duì)較高，與藎草、鳶尾伴生且有著較大的生態(tài)位重疊，在某些生態(tài)習(xí)性上具有較高的相似性。該研究為正確認(rèn)識(shí)荷葉鐵線蕨的生態(tài)群落特征和探尋導(dǎo)致其瀕危的主要因素提供了可靠依據(jù)。周氏等[13]通過(guò)相鄰格子樣方法采集數(shù)據(jù)，應(yīng)用點(diǎn)格局分析技術(shù)研究了荷葉鐵線蕨種群空間格局，發(fā)現(xiàn)該物種的空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)性與空間尺度、植株大小密切相關(guān)：在較小的空間尺度上（4.5 m），荷葉鐵線蕨種群趨向于聚集分布，個(gè)體間有較強(qiáng)的空間正關(guān)聯(lián)；在較大的空間尺度上（>5 m），荷葉鐵線蕨呈隨機(jī)分布，空間關(guān)聯(lián)性減弱；成熟植株具有更明顯的聚集分布趨勢(shì)；大小級(jí)差異越小，植株間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系越強(qiáng)。這一結(jié)果為該物種原生種群的就地保護(hù)和生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)重建提供了必要基礎(chǔ)。

2 生長(zhǎng)特性與繁殖技術(shù)

荷葉鐵線蕨多為須根系，根系分布較淺，無(wú)明顯的主根和側(cè)根之分[11]。一般為早春發(fā)芽，每年7月左右形成孢子囊群，2個(gè)月后孢子陸續(xù)成熟。野外生境下其自然繁殖方式包括無(wú)性繁殖（根狀莖萌蘗）和有性繁殖（孢子繁殖）兩種繁殖方式。除自身繁殖外，隨著基因技術(shù)的快速發(fā)展，組織培養(yǎng)與快速繁殖技術(shù)已較好地應(yīng)用于荷葉鐵線蕨的研究與保護(hù)中。

2.1 孢子繁殖

徐氏等[14]通過(guò)對(duì)荷葉鐵線蕨的孢子繁殖技術(shù)研究顯示，帶葉采收孢子囊群蓋剛剛開(kāi)啟還未散出的孢子，隨采隨播或貯存后次年播種均有良好的萌發(fā)力，選用優(yōu)質(zhì)腐葉土為培養(yǎng)基質(zhì)，全年播種繁殖，均能成苗；并首次將孢子繁殖的荷葉鐵線蕨幼苗成功地進(jìn)行了露地畦栽，繁殖后代產(chǎn)生的孢子均具正常生育能力。此外，還發(fā)現(xiàn)原葉體的分栽有利于提高孢子體幼苗的產(chǎn)苗量和促使其健壯生長(zhǎng)。

潘氏等[15]對(duì)荷葉鐵線蕨孢子的不同貯藏時(shí)間和培養(yǎng)條件對(duì)其配子體和孢子體形成的影響進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。結(jié)果顯示，該物種為不含葉綠體孢子，不同的貯藏時(shí)間對(duì)配子體和孢子體的形成影響顯著。在考察了不同培養(yǎng)條件對(duì)荷葉鐵線蕨孢子形成的影響因素后，發(fā)現(xiàn)在沙基質(zhì)比腐殖土更有利于孢子體的形成，但在孢子體后期生長(zhǎng)階段，其在腐殖土中生長(zhǎng)勢(shì)比沙中更優(yōu)。張氏等[16]通過(guò)野外采集桫欏與荷葉鐵線蕨孢子，在自然環(huán)境和無(wú)菌的人工環(huán)境條件下進(jìn)行分組繁殖試驗(yàn)。結(jié)果表明，在保證水分和土壤條件的情況下，能成功人工繁殖桫欏和荷葉鐵線蕨。該研究結(jié)果為探尋一條更為理想的孢子繁殖途徑奠定了良好基礎(chǔ)。

2.2 分株繁殖

陳氏等[17]對(duì)荷葉鐵線蕨進(jìn)行了分株繁殖試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)繁殖對(duì)其存活率影響不同，繁殖存活率大小為：春季>秋季>夏季。提示春季是荷葉鐵線蕨繁殖最佳時(shí)機(jī)，引種栽培不宜在秋季繁殖。

2.3 組織培養(yǎng)與快速繁殖

目前，組織培養(yǎng)和離體快速繁殖技術(shù)已在珍稀瀕危植物的保護(hù)和可持續(xù)開(kāi)發(fā)中得到了重視與實(shí)踐，并取得了可喜的成果。對(duì)荷葉鐵線蕨的組織培養(yǎng)與離體快速繁殖研究也取得了一定的進(jìn)展。黃氏等[18]通過(guò)對(duì)荷葉鐵線蕨成熟孢子進(jìn)行組織培養(yǎng)與快速繁殖研究，認(rèn)為在通過(guò)無(wú)性繁殖來(lái)回歸引種瀕危植物的同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)和擴(kuò)大應(yīng)用繁殖系數(shù)高且能很好保持物種特性的無(wú)菌播種和組織培養(yǎng)快速繁殖技術(shù)。李氏等[19]以荷葉鐵線蕨當(dāng)年生未成熟孢子為材料，在不同類型的培養(yǎng)基上進(jìn)行了愈傷組織誘導(dǎo)、抽芽誘導(dǎo)與增殖培養(yǎng)、壯苗培養(yǎng)和生根培養(yǎng)，最后移栽到泥碳中，成活率高達(dá)90%。有學(xué)者研究了光照、蔗糖和大量營(yíng)養(yǎng)要素對(duì)荷葉鐵線蕨孢子萌發(fā)與發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)適宜的光照條件不僅在荷葉鐵線蕨孢子的萌發(fā)和配子體的發(fā)育上發(fā)揮重要作用，而且對(duì)該物種光形態(tài)的建立與發(fā)生同樣重要；并篩選出了適宜孢子萌發(fā)與配子體發(fā)育所需的大量營(yíng)養(yǎng)要素和蔗糖的適宜含量范圍[20]。該研究為提高荷葉鐵線蕨的組織培養(yǎng)的成活率提供了必要的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

3 等位酶分析及遺傳多樣性

等位酶標(biāo)記作為一種共顯性標(biāo)記，廣泛用于野生居群的遺傳結(jié)構(gòu)分析、群居的系統(tǒng)、父系分析、探查居群間或亞種間的親緣關(guān)系以及生態(tài)遺傳學(xué)和生物分子生態(tài)學(xué)的相關(guān)方面，尤其在對(duì)物種瀕危機(jī)制的研究中發(fā)揮著積極的作用[20]。

潘氏等[21]利用等位酶標(biāo)記探討了荷葉鐵線蕨6個(gè)自然居群的遺傳多樣性，對(duì)荷葉鐵線蕨的等位基因頻率、居群內(nèi)的遺傳分化、居群間的遺傳分化和居群的平衡狀況進(jìn)行了系統(tǒng)的分析與描述，結(jié)果顯示，該物種居群內(nèi)和種水平上的遺傳多樣性均比較低，居群間具有較高的遺傳一致性，而大多數(shù)的遺傳變異存在于居群內(nèi)部，因此建議以居群內(nèi)個(gè)體為單位進(jìn)行就地重點(diǎn)保護(hù)；而在此基礎(chǔ)上對(duì)荷葉鐵線蕨的體系與瀕危原因分析表明，該物種可能是以配子體間異交為主的混合體系。

王氏等[22]以荷葉鐵線蕨等位酶提取液為研究對(duì)象，運(yùn)用超薄平板聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)對(duì)取樣部位、可供遺傳分析的酶系統(tǒng)及等位酶位點(diǎn)進(jìn)行了篩選研究，發(fā)現(xiàn)荷葉鐵線蕨不同制樣部位表達(dá)的同工酶位點(diǎn)及其活性差異很大，以老葉為部位制樣后經(jīng)電泳技術(shù)所得的酶譜最為清晰且宜供遺傳學(xué)分析，而含葉綠體的部位在某些酶類中表達(dá)出一些特殊的酶帶。該研究為位點(diǎn)的確定及進(jìn)一步的遺傳學(xué)分析提供了便利。

4 藥理作用

自荷葉鐵線蕨被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，其潛在的藥用價(jià)值備受國(guó)內(nèi)外關(guān)注。由于該物種對(duì)自然環(huán)境的特殊要求，以及資源急劇減少，因此，迄今的關(guān)注焦點(diǎn)集中于荷葉鐵線蕨的自然分布特點(diǎn)、群落特征、孢子繁殖、組織培養(yǎng)和資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)與保護(hù)。而對(duì)于荷葉鐵線蕨的藥理活性研究報(bào)道極少?，F(xiàn)有報(bào)道荷葉鐵線蕨的藥理活性作用主要集中在抑制革蘭陰性菌和泌尿系統(tǒng)易感染菌、人胚肝細(xì)胞增殖和抗氧化。據(jù)《本草綱目》記載，荷葉鐵線蕨具有消熱解毒、利尿通淋之功?！吨腥A本草》記載荷葉金錢(qián)可全株入藥，具有清利濕熱，主濕熱黃疸、熱淋、石淋、中耳炎[23]。李氏等[24]利用管碟法和二倍稀釋法對(duì)荷葉鐵線蕨的提取液進(jìn)行了體外抑菌試驗(yàn)，結(jié)果顯示，荷葉鐵線蕨提取液對(duì)革蘭陰性菌具有一定抑菌作用，尤其表現(xiàn)于大腸埃希菌和銅綠假單胞菌，但對(duì)金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌和白色念珠菌無(wú)抑制作用。進(jìn)一步研究表明，其水提液可促使人胚肝細(xì)胞增殖，且具有劑量依賴性；并能增強(qiáng)細(xì)胞保肝降酶作用[25]。

孫氏等[26]采用正交設(shè)計(jì)試驗(yàn)法對(duì)荷葉鐵線蕨抗菌水提醇沉液的制備方法進(jìn)行了4因素3水平試驗(yàn)研究，篩選出抗菌作用的水提醇沉液最佳提取工藝，為有可能將荷葉鐵線蕨開(kāi)發(fā)為具有潛在抗泌尿感染的新型制劑提供了一定的科學(xué)數(shù)據(jù)。江氏[27]采用瓊脂擴(kuò)散法判斷荷葉鐵線蕨提取液對(duì)泌尿系統(tǒng)的抑菌的種類，運(yùn)用二倍稀釋法判斷荷葉鐵線蕨對(duì)敏感菌的有效殺菌濃度。結(jié)果顯示，荷葉鐵線蕨提取液對(duì)革蘭陰性菌具有一定的抑菌作用，對(duì)銅綠假單胞菌和大腸桿菌感染引起的泌尿系統(tǒng)感染及其他部位的感染具有一定的治療效果。

華氏[10]以荷葉鐵線蕨為原料，在優(yōu)化提取工藝前提下，對(duì)其粗多糖和總黃酮的含量進(jìn)行測(cè)定，在定量前提下采用Feton體系和鄰苯三酚自氧化體系測(cè)定了不同提取方法所得的荷葉鐵線蕨粗多糖和總黃酮的抗氧化能力。結(jié)果顯示，該物種多糖和總黃酮成分對(duì)羥基自由基和超氧陰離子自由基均有一定的清除作用，清除能力與二者濃度成一定的量效關(guān)系；而總黃酮對(duì)自由基的清除能力優(yōu)于粗多糖。進(jìn)一步的研究以大腸桿菌、金黃色葡萄球菌和啤酒酵母菌為對(duì)象，采用圓紙片擴(kuò)散法測(cè)定了總黃酮和粗多糖的抑菌效果，均取得了較為滿意的結(jié)果。

5 瀕危原因

5.1 地理分布區(qū)域狹窄與獨(dú)特原生境要求

荷葉鐵線蕨為三峽庫(kù)區(qū)特有植物，僅分布于重慶市萬(wàn)州區(qū)與石柱縣接壤的近百公里的長(zhǎng)江沿岸，且大多為零星分布、少數(shù)為片區(qū)、塊區(qū)分布。地理分布區(qū)域不但狹窄，而且隨著外部環(huán)境的改變而逐漸縮小。研究發(fā)現(xiàn)，荷葉鐵線蕨對(duì)光照、土壤、濕度等特殊依賴性決定了它只能在非常狹窄的區(qū)域范圍內(nèi)自然分布，且能滿足其生長(zhǎng)要求的適生環(huán)境非常稀少[7-11]。

5.2 有性繁殖的自然更新困難

有性繁殖的自然更新慢且困難也是造成荷葉鐵線蕨瀕危的主要原因之一。曾氏等[11]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，荷葉鐵線蕨在不斷的演化過(guò)程中，雖然產(chǎn)生了大量的孢子來(lái)促進(jìn)其傳播，但由于孢子囊開(kāi)裂較難和孢子成活率低等因素導(dǎo)致這些孢子并未得到大量繁殖或占領(lǐng)新的區(qū)域；再者，荷葉鐵線蕨生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，孢子從萌發(fā)到形成幼孢子體需要近1年時(shí)間；另外，光照、濕度、溫度和環(huán)境因子的變化等均影響到孢子的生存和發(fā)育進(jìn)程。

5.3 物種間競(jìng)爭(zhēng)處于劣勢(shì)

在群落分布中，荷葉鐵線蕨常與灌木、喬木、草本和藤本等物種伴生，隨著自然環(huán)境的不斷變化與革新，其原有生境發(fā)生了較大變化。在同一層被下，進(jìn)化速度快和適應(yīng)能力強(qiáng)的單子葉植物占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，使本身生長(zhǎng)受限的荷葉鐵線蕨在物種間競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，對(duì)其規(guī)模的擴(kuò)大造成了極大威脅。史氏等[5]發(fā)現(xiàn)，荷葉鐵線蕨的平均密度比前人調(diào)查下降近一半，認(rèn)為優(yōu)勢(shì)物種的不斷變化使荷葉鐵線蕨所在群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。零星的喬木層逐漸消失、灌木層和草本層植物的物種的豐富度與高密度不斷增加，使本身位于最底層的荷葉鐵線蕨攝取不到足夠的光照而不利于生長(zhǎng)。

5.4 人為因素

由于荷葉鐵線蕨處于低海拔區(qū)域和對(duì)生境的獨(dú)特依賴，其生長(zhǎng)環(huán)境需特別保護(hù)。但隨著社會(huì)的不斷發(fā)展，自然災(zāi)害的劇增和人類對(duì)于環(huán)境的肆意破壞，嚴(yán)重?fù)p害了自然界的生態(tài)平衡，使其瀕危程度逐年加劇。再者，由于荷葉鐵線蕨在治療黃疸和泌尿系統(tǒng)疾病上藥用價(jià)值的提升和奇特的觀賞價(jià)值，導(dǎo)致過(guò)度采挖，最為直接地導(dǎo)致了其處于瀕危狀態(tài)。謝氏[28]認(rèn)為，三峽工程建設(shè)嚴(yán)重影響了荷葉鐵線蕨的群落分布格局和生態(tài)環(huán)境的變遷。三峽工程蓄水后使175 m以下的荷葉鐵線蕨原生境被淹沒(méi)，直接破壞了荷葉鐵線蕨的野生生境和種質(zhì)資源；而庫(kù)區(qū)水體大量增長(zhǎng)，必然引起氣候條件、環(huán)境濕度和溫度的改變，對(duì)荷葉鐵線蕨帶來(lái)進(jìn)一步的破壞。

6 保護(hù)對(duì)策

荷葉鐵線蕨的群落已迅速縮小甚至處于消失邊緣，因此，制定合理的保護(hù)措施，在其生態(tài)環(huán)境、基因源和生物遺傳多樣性等方面進(jìn)行合理有效的監(jiān)控與保護(hù)，已刻不容緩。

6.1 就地保護(hù)和遷地保護(hù)相結(jié)合

生態(tài)環(huán)境的破壞往往造成部分區(qū)域物種組成發(fā)生較大變化，甚至引起植被演替，導(dǎo)致該地區(qū)的群落格局發(fā)生變化，從而使部分生物無(wú)法適應(yīng)逐漸趨于滅絕。就地保護(hù)的原理就是保護(hù)生態(tài)環(huán)境的完整性和植物種群的完整性，實(shí)現(xiàn)珍稀瀕危植物的可持續(xù)利用。雖然生態(tài)環(huán)境的破壞以及三峽工程的興建對(duì)荷葉鐵線蕨造成了一定的影響，但仍有較大的區(qū)域存在荷葉鐵線蕨。因此建議：①運(yùn)用現(xiàn)代科技手段，加大其野生資源的調(diào)查，進(jìn)一步明確資源的總量、分布現(xiàn)狀和動(dòng)態(tài)變化。綜合多方面因素（群落結(jié)構(gòu)、種群密度、生活史和干擾因素等），對(duì)相對(duì)成熟且利于荷葉鐵線蕨生長(zhǎng)的生境加強(qiáng)就地保護(hù)，制定合理的監(jiān)管制度和保護(hù)措施。②在適宜的生態(tài)環(huán)境區(qū)域，模擬荷葉鐵線蕨的生境，對(duì)于遭受嚴(yán)重迫害且生境發(fā)生較大變化區(qū)域的荷葉鐵線蕨進(jìn)行引種移栽。

6.2 培養(yǎng)人才，開(kāi)展科學(xué)研究

重慶市專業(yè)的植物學(xué)技術(shù)人才相對(duì)稀缺，應(yīng)注重相關(guān)專業(yè)人才的孵化培養(yǎng)與引進(jìn)，在正確識(shí)別保護(hù)對(duì)象和目標(biāo)的前提下，制定合理的保護(hù)計(jì)劃與措施。在考察研究植物資源管理的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益的同時(shí)，注重將人工培養(yǎng)、孢子繁殖、分株繁殖、組織培養(yǎng)等與基因工程相關(guān)先進(jìn)技術(shù)應(yīng)用于荷葉鐵線蕨等珍稀瀕危植物的繁殖與資源的合理保護(hù)。

6.3 構(gòu)建瀕危植物繁殖基地與種植資源庫(kù)

目前，我國(guó)已建立了銀杉、珙桐、百山祖冷杉等多種珍稀瀕危植物繁育基地，有些物種已具有較大的人工種群繁殖基地，并得到廣泛引種栽培，在瀕危植物的保護(hù)與可持續(xù)利用上作出了積極貢獻(xiàn)[29]。筆者認(rèn)為，重慶資源管理與保護(hù)有關(guān)部門(mén)可借鑒已有的生態(tài)資源條件，按照《中藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范》（GAP）要求建立重慶市特有珍稀瀕危植物荷葉鐵線蕨的繁育基地和種質(zhì)資源庫(kù)，為實(shí)現(xiàn)合理保護(hù)和可持續(xù)利用的有機(jī)統(tǒng)一打下基礎(chǔ)。

6.4 加強(qiáng)宣傳，完善管理與法制制度

生物物種賴以生存的環(huán)境條件是決定物種資源的分布與延續(xù)的關(guān)鍵因素之一。因此，制定與完善相關(guān)的管理與法律制度對(duì)珍稀瀕危物種的保護(hù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)尤為重要。加強(qiáng)宣傳力度，提高民眾自覺(jué)保護(hù)意識(shí)，一方面使其意識(shí)到保護(hù)生態(tài)環(huán)境對(duì)于自身及生物物種的重要性，另一方面使其懂得珍稀瀕危植物不可替代的藥用價(jià)值而應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)的必要性。由于自然空間的開(kāi)放性和認(rèn)識(shí)水平的差異性，肆意破壞荷葉鐵線蕨等珍稀瀕危植物的違法事件在所難免，因此，相關(guān)部門(mén)對(duì)于這類事件應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)法，懲前毖后。

7 展望

目前，對(duì)于荷葉鐵線蕨的研究多局限于自然分布特點(diǎn)、群落特征、孢子繁殖、組織培養(yǎng)和資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)與保護(hù)等，而對(duì)其植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征、化學(xué)成分、藥理活性、藥效物質(zhì)基礎(chǔ)及作用機(jī)理等系統(tǒng)研究鮮見(jiàn)報(bào)道。同時(shí)，隨著三峽庫(kù)區(qū)移民遷建及水位上升，該物種的群落特征和分布狀況亦發(fā)生了改變，其生態(tài)是否變遷尚不得而知，加上幾十年來(lái)過(guò)度開(kāi)發(fā)，該種的分布范圍日益狹窄、數(shù)量稀少，已處于滅絕的邊緣。為更好地保護(hù)該物種，對(duì)其自然分布格局狀況以及種群的自我變遷規(guī)律的研究顯得十分必要和緊迫。再者，由于該物種分布區(qū)域狹窄、數(shù)量急劇減少，應(yīng)盡快對(duì)其植物學(xué)特征、化學(xué)成分、藥理活性等進(jìn)行系統(tǒng)研究，為其尋找替代資源提供依據(jù)。因此，有必要制定合理的荷葉鐵線蕨野生資源開(kāi)發(fā)、利用與保護(hù)措施，以中醫(yī)藥理論為指導(dǎo)，借鑒植物生態(tài)學(xué)與中藥化學(xué)等相關(guān)理論技術(shù)與研究方法，填補(bǔ)荷葉鐵線蕨細(xì)胞結(jié)構(gòu)、藥效成分、作用機(jī)理以及庫(kù)區(qū)水位上升而產(chǎn)生種群生物間變遷規(guī)律的研究空白。

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